对种群数量增长曲线的探讨

孙 莉 张志亮

(1安徽省合肥一六八中学 安徽合肥 230601 2安徽省合肥市行知学校 安徽合肥 230011)

种群数量的增长是中学生物学中的重点和难点内容,也是高考命题的重要内容。教材中提到种群数量的增长有J型和S型2种曲线增长,笔者认为除了分析教材内容外,还应该使相关的内容得到适当的升华。本文以2019年全国Ⅰ卷理综试题的第6题为例,对种群数量的增长提出一些新思路,以期加深探讨与交流。

某实验小组用细菌甲(异养生物)作为材料来探究不同条件下种群增长的特点,设计了3个实验组,每组接种相同数量的细菌甲后进行培养,培养过程中定时更新培养基,三组的更新时间间隔分别为3 h、10 h、23 h,得到a、b、c 3条种群增长曲线,如图1所示。下列叙述错误的是( )。

A.细菌甲能够将培养基中的有机物分解成无机物

B.培养基更换频率的不同,可用来表示环境资源量的不同

C.在培养到23 h之前,a组培养基中的营养和空间条件都是充裕的

D.培养基更新时间间隔为23 h时,种群增长不会出现J型增长阶段

(参考答案:D)

上面这道题是2019年全国Ⅰ卷理综试题的第6题,体现了对生物学学科核心素养中的科学思维的考查。从内容分析,该题主要考查的是种群的J型增长和S型增长;
从能力分析,该题考查的是理解能力、获取信息能力和综合运用能力。本文根据这道题分析探讨2个问题。

3组实验培养的时间均为23 h,比较短暂,培养细菌甲所用的空间较大,所以,可认为23 h前,3组实验的种群增长均不受空间条件的限制。a组每3 h换一次培养基,意味着种群增长基本不受营养物质的限制,这种情况下的种群增长曲线大致呈J型。c组每23 h换一次培养基,意味着种群增长受营养物质的限制,这种情况下的种群增长曲线大致呈S型。b组更新培养基的时间为10 h,大于a组的3 h,而小于b组的23 h,说明b组的种群增长在一定程度上受营养物质的限制,且这种限制程度是小于c组的,所以,b组的种群增长曲线既不呈a组的J型,也不呈c组的S型,而是介于J型和S型之间的曲线。是否a组的J型曲线和c组的S型曲线之间只有b组的1条曲线?答案是否定的,如果每隔5 h、7 h、9 h……更新培养基,则得到的多条种群增长曲线均是介于J型和S型之间的曲线。并且更新培养基的时间在3~23 h范围内变化时,可发现更新培养基的时间越接近3 h,种群增长曲线越接近J型,更新培养基的时间越接近23 h,种群增长曲线越接近S型。如果更新培养基的时间为2 h、1 h等,即小于3 h时,种群增长曲线与更新培养基为3 h的增长曲线相距很近,可认为是同一条增长曲线,可视为J型增长曲线。如果更新培养基的时间大于23 h且大得不多时,例如,24 h或25 h时,种群增长曲线与更新培养基为23 h的增长曲线相距也很近,同样可认为是同一条S型增长曲线。

理论上,种群的J型增长和S型增长只是2种模型,而实际增长情况可能很多种,有的增长曲线更接近于J型,有的更接近于S型,中间还有很多过渡类型[1]。因此,种群增长不仅有教材中介绍的J型和S型增长,还有介于二者之间的增长。

从图1中可知c组的种群增长曲线与a组的在培养初期(3 h之前)是重合的,这是否意味着种群增长S型曲线的开始部分能看作J型曲线?分析如下。

种群J型增长是在理想条件下的一种模型,该模型的假设为环境资源是无限的,所以,种群的增长与密度无关,即种群的增长率随种群密度的增加而不发生变化,这种种群增长模型可用以下方程[2]表示:

其中,Nt表示种群数量,N0表示种群的起始数量,e是自然对数的底数,r为种群增长率(大于0的常数),t表示时间。

种群S型增长是在环境资源有限条件下的一种模型,该模型与密度无关的种群J型增长模型相比增加了2个假设:1)有一个环境容纳量(通常以K表示);
2)增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。这种种群增长模型可用以下方程[2]表示:

其中,Nt表示种群数量,K表示环境容纳量,e是自然对数的底数,a的值取决于起始数量N0=K/(1+ea),r为种群增长率(大于0的常数),t表示时间。

当t=0时,Nt=N0ert与Nt=K/(1+ea-rt)相等,即起始数量N0相等;
可证明,当t>0时,Nt=K/(1+ea-rt)

由图2可知,种群增长S型曲线的开始部分不能看作J型曲线,而由图1可将种群增长S型曲线的开始部分看作J型曲线。为什么会出现这样的差别?这是因为图2中的曲线是根据种群增长模型建构的方程得出的,是从理论上考虑的,而图1中的曲线是根据实验数据得出的。

从种群的J型增长模型和S型增长模型可知,J型增长模型是在无环境阻力的理想条件下的种群增长模型,即种群增长不但在开始时无环境阻力,而且种群密度不论多大均不存在环境阻力,S型增长模型是在有环境阻力的条件下的种群增长模型,其有环境容纳量K,从N0开始每增加一个个体,就占据了1/K的资源和空间等,产生了1/K的抑制效应,一开始就有环境阻力。所以,从模型构建分析不能将S型增长曲线的开始部分视为J型增长曲线。

而在现实中,种群从远小于K的起始数量N0增长时,由于资源和空间等条件充裕,环境阻力非常小,可忽略不计,所以,S型曲线的开始部分可看作J型曲线,这就是图1中c组的与a组的种群增长曲线在培养初期重合的原因。因此,从现实分析可将S型增长曲线的开始部分视为J型增长曲线。

种群数量的增长是高中生物学中的重点内容,也是难点内容,同时也是高考命题者青睐的内容,因此,在高三复习这部分内容的过程中,教师不能照本宣科,否则,学生就会认为种群数量的增长只有J型和S型2种曲线增长,除了分析教材内容以外,还要使相关的内容得到适当的升华。2019年全国Ⅰ卷理综试题的第6题是一个很好的导向,根据上述分析由这道题可得出:1)种群增长不是只有J型和S型增长2种情况,还有许多介于二者之间的增长;
2)从理论上的模型构建分析不能将S型增长曲线的开始部分视为J型增长曲线,但从现实分析可将S型增长曲线的开始部分看作J型增长曲线。

在复习备考种群数量增长的教学中,建议教师多举一些实例,帮助学生理解种群数量的增长有的呈J型曲线,有的呈S型曲线,有的呈J型和S型之间的曲线;
同时也要举例说明可将种群的S型增长曲线的开始部分看作J型曲线,但从模型上不能将种群的S型增长曲线的开始部分看作J型曲线。

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