田 陌，
( 1 陕西师范大学生命科学学院，陕西西安710119;2 陕西学前师范学院生命科学与食品工程学院，陕西西安710100)
被子植物的花具有多种多样的形态结构特征，这些特征被认为是植物与其主要传粉者相适应的结果[1-3]。根据形态结构的不同，植物的花可以大致分为管状花和开放式花[4]。研究显示，管状花具有特殊的形态结构，能够适应特定的传粉昆虫，因此形成特化的传粉系统[5-6]；
而开放式花多数没有这些特殊的形态结构，对传粉者接触回报物没有特定限制，可以适应更多传粉者，进而形成了泛化的传粉系统[7-8]。值得注意的是，某些具有开放式花的植物，如毛茛科的一些类群，其花瓣或蜜腺也具有多样化的形态特征[9-10]。前期研究发现在广义毛茛属(Ranunculuss.l.)中，开放式花局部细微结构的不同同样可以对传粉者产生选择[9]，但多数情况下，这些形态特征对传粉昆虫适应性是否有意义尚待阐明。
毛茛科(Ranunculaceae)是一个世界性分布的大科，有59个属，约2 500多个种[11]。该科植物具有非常多样的花部形态结构和传粉系统[11-12]。已知毛茛科一些缺少花瓣的植物(如唐松草属(Thalictrum)的一些种)为风媒传粉[13]，铁线莲属(Clematis)和银莲花属(Anemone)的某些类群为混合传粉(既适应风媒传粉又适应虫媒传粉)[10-11]。除此以外，毛茛科绝大多数类群都具有花瓣蜜腺[10]，以动物为传粉媒介，一些具有两侧对称型花或者具有距的类群甚至可以很好地适应熊蜂、蜂鸟和天蛾等特殊传粉者[1,3,14]。毛茛科绝大多数类群植物具有开放式花部形态结构(如黄连)，而此前对毛茛科植物的研究多集中于花器官发育、生活史特性、繁育系统等方面[3,15-19]，针对该科具有开放式花结构类群的传粉系统研究尚不多见，而研究这些植物花部形态特征与传粉昆虫的相关性对于全面了解该科植物传粉系统具有重要意义。
黄连属(Coptis)为毛茛科多年生草本植物，约有16个种，其中中国发现有6个种，主要分布在四川、贵州、湖南、湖北和陕西南部。黄连属植物的花部形态结构与毛茛科绝大多数植物类似，其萼片均瓣片化，花瓣发育为具有分泌蜜汁功能的蜜腺叶，花萼、花瓣的形状和颜色在属内不同种之间变异很大[20]。前期对黄连属植物的传粉研究主要集中在传粉学特征和繁育系统方面，包括对云南黄连、峨眉黄连和三角叶黄连等种的研究，但对黄连属植物具体的传粉昆虫种类、传粉效率及其与花瓣形态结构之间的关系尚缺乏研究[18-20]。
本文拟通过对黄连花部形态结构及其传粉昆虫种类、访花频率、访花行为、结籽贡献率等的观察与分析，探索黄连花部形态特征，尤其是花瓣形态特征，与传粉昆虫之间的适应关系，为深入了解毛茛科植物的花瓣形态变异及传粉系统适应性奠定一定的理论基础。
1.1 实验材料
实验材料黄连(Coptischinensis)采自陕西省南郑县湘水镇 (32°56′46.26″N, 107°04′23.21″E，海拔579 m)。野外实验于2018年1月19日—2月20日和2019年1月29日—3月8日进行。黄连凭证标本保存于陕西师范大学生命科学学院植物标本室(SANU)，凭证标本号：辜天琪SN001。
1.2 实验方法
1.2.1 花器官形态结构研究
在野外采样地随机选取30朵完全开放的黄连花，立即用游标卡尺测量其花萼、花瓣的长度和宽度。随机选取另外30朵完全开放的黄连花，使用标准固定液(FAA：5 mL 38%甲醛+5 mL 冰醋酸+90 mL 70%酒精)固定；
带回实验室后，先用乙酸异戊酯脱水，再采用CO2临界点干燥法干燥，最后真空喷金镀膜。采用S-3400N 扫描电子显微镜观察、拍照，所拍摄照片用数字影像测量软件Digimizer测量花瓣蜜腺的长度和宽度。
1.2.2 访花昆虫观察及鉴定
访花昆虫观察始于每年的开花初期，止于花期结束。在实验样地随机选取50朵即将开放的黄连花，做好标记，选取天气晴好的日子进行连续观察。由于前期调查发现黄连既无夜间开花情况也无夜间访花者，所以黄连花观察时段为每天8:00～17:00，观察时间为20 min/h，主要观察内容包括访花昆虫的种类、访花频率和访花行为。访花昆虫接触到花药或柱头1次即认为访花1次，访花频率为20 min内每朵花被访花昆虫访问的次数[21]。访花行为观察主要包括访花昆虫在花上的运动方式、取食花蜜方式、取食过程中身体接触花药和柱头的方式等。采集所观察到的访花昆虫标本，每种昆虫采集标本10只，昆虫标本采用自然干燥法干燥保存，并经专业人员鉴定。
1.2.3 传粉昆虫的传粉效率和结籽贡献率测定
以单次访花结籽率表示昆虫的传粉效率[22]。为了测量单次访花结籽率，在黄连居群中随机选取50朵即将开放的花蕾做套袋处理并标记，待花开放后移去套袋，允许传粉昆虫访问。当有1种传粉昆虫完成1次访花后，立即将花去雄并重新套袋，以阻止花发生自交或被其他传粉昆虫访问，并做好标记。15～20 d后将上述花用FAA固定并带回实验室，选取花的雌蕊置于载玻片上，解剖镜下用解剖针将胚珠从子房中剥出，统计已经发育和未发育的胚珠数量，并计算每种访花昆虫的单次访花结籽率。理论结籽数=每种传粉昆虫的单次访花结籽率×昆虫单位时间内(20 min)的访花次数；
某种昆虫的结籽贡献率=该种昆虫的理论结籽数/所有传粉昆虫的理论结籽数之和[23]。
1.3 数据分析
数据分析采用R软件(version 3.5.1)。以ANOVA模型对访花频率进行方差分析，分析变量包括传粉昆虫的种类和年份。由于访花频率不符合正态分布，所以采用Box-Cox 方法进行数据转换。黄连的花部形态结构、访花昆虫的访花频率、访花昆虫的单次访花结籽率等数据采用非参秩和检验方法(Wilcoxon rank-sum test)进行对比。
2.1 黄连的花部形态特征
黄连为两性花，具有开放式花结构(图1a)。花萼瓣片化、黄绿色、宽披针形，花瓣黄绿色，花瓣的长度(3.77±0.27 mm)和宽度(0.52±0.08 mm)分别小于花萼的长度(7.83±0.89 mm)和宽度(1.11±0.15 mm)，P<0.000 1。黄连花瓣中部有1个极浅的蜜腺槽，长为1.11±0.07 mm，宽为0.12±0.02 mm，可分泌少量蜜汁(图1b)。雄蕊多数，心皮多数，分离。
图1 黄连花形态及花瓣、蜜腺形态Fig.1 The flower, petal and nectar morphology of Coptis chinensis注：箭头所示为花瓣蜜腺组织。网络版为彩图。
2.2 访花昆虫鉴定及分析
2.2.1 访花昆虫及访花频率
访花昆虫观察结果显示，黄连的主要访花昆虫为双翅目蝇类的麻蝇(Sarcophagidae sp.)和黑带食蚜蝇(Episyrphusbalteatus)2种(图2)。偶见中华蜂访花2次，但每次停留时间不到2 s。除此之外，未见其他有效访花昆虫。
图2 黄连的主要访花昆虫Fig.2 The main visitation insects for Coptis chinensis注：网络版为彩图。
访花昆虫的访花频率统计结果表明(图3)，同一年份中2种访花昆虫的访花频率并不相同，2018年和2019年麻蝇的平均访花频率均显著高于黑带食蚜蝇(P<0.001)；
不同年份中同一种访花昆虫的访花频率也不相同，2018年麻蝇和黑带食蚜蝇的平均访花频率均显著高于2019年(P<0.000 1)。对2种访花昆虫的访花频率进行方差分析(表1)，发现访花频率与访花昆虫的种类和年份显著相关，但与访花昆虫种类和年份的交互作用无关联，这可能与黄连早春开花期间气温波动较大、传粉媒介不稳定有关。
图3 主要访花昆虫的访花频率Fig.3 Visitation rates of the main visitation insects
表1 访花昆虫的访花频率方差分析Tab.1 Variance analysis for the visitation frequencies of visitation insects
2.2.2 访花行为和传粉效率
通过访花行为观察，发现麻蝇和黑带食蚜蝇2种访花昆虫在访花过程中均表现出既采食花粉又舔食花蜜的行为特征，说明昆虫的访花活动与花瓣蜜腺有关。访花过程中，2种访花昆虫的腿部和胸腹部均触碰到黄连花的雌蕊和雄蕊，表明二者均为有效传粉昆虫。另外，体型较小的麻蝇单次访花结籽数(18.22±3.21)大于体型较大的黑带食蚜蝇单次访花结籽数(11.51±1.87)，表明麻蝇的传粉效率高于黑带食蚜蝇。
2.2.3 结籽贡献率
如表2所示，在黄连的2种主要访花昆虫中，麻蝇的访花次数和单次访花结籽率均明显高于黑带食蚜蝇。此外，访花昆虫的结籽贡献率计算结果显示，麻蝇具有更高的相对结籽贡献率，占相对总结籽率的74.37%，而黑带食蚜蝇的相对结籽贡献率较低，只占相对总结籽率的25.63%。
表2 黄连2种传粉昆虫的结籽贡献率Tab.2 Contribution rates of seed setting of the two pollination insects for Coptis chinensis
前人研究结果已经证实，管状花因为形成有一系列特殊的花部结构而具有特化的传粉系统[5-6]，而开放式花因为缺少类似的花部结构，往往具有泛化的传粉系统[7]。但本研究结果显示，某些具有开放式花的植物也有可能形成某种特化的传粉系统。黄连为开放式花结构，花瓣较小，只在其长条形花瓣片的中部形成有1个呈长条状非常浅的小凹槽，可以分泌蜜汁。这样的花部形态似乎应该适应的是泛化的传粉系统，但其花瓣蜜腺的形态结构及花蜜分泌量的特殊性，同样对传粉昆虫构成了一定的选择性。
根据本研究结果，推测黄连简单的蜜腺结构和泌蜜量少等特性及其与传粉昆虫之间的相互作用可能是其特化传粉系统得以形成的主要动力。文中如下结果支持了上述结论：(1)黄连花瓣小，具有简单的浅槽状蜜腺结构，花蜜泌蜜量少，说明黄连对传粉昆虫回报物的投入不大，难以吸引到需要花蜜量较多的传粉昆虫。(2)黄连常见的访花昆虫为麻蝇和黑带食蚜蝇，偶见中华蜂，未见蛾类、蝶类和甲虫类等昆虫，说明黄连的访花昆虫种类比较单一。该研究结果与产于美洲、花瓣结构与黄连类似的另外1种黄根木属(Xanthorhiza)植物的研究结果相似，它们的主要传粉昆虫也是蝇类[24]。(3)麻蝇和黑带食蚜蝇为舐吸式口器，在访花过程中有舔食花蜜行为，显示黄连的花瓣蜜腺有吸引昆虫传粉的作用，而其浅槽状蜜腺结构似乎更适合具有舐吸式口器的麻蝇和黑带食蚜蝇舔食花蜜，但并不太适合具有其他口器类型的传粉昆虫吸食花蜜，例如具有嚼吸式口器的蜂类或者具有虹吸式口器的蛾蝶类等。(4)在访花过程中，麻蝇和黑带食蚜蝇的腿部、胸腹部均接触雌蕊和雄蕊，且二者的访花行为均能够成功导致胚珠发育，显示2种昆虫均为有效传粉昆虫。
毛茛科植物的花具有非常多样的传粉系统，但针对该科具有开放式花结构类群的传粉系统研究尚不多见。本研究结果显示，具有开放式花的黄连以具有舐吸式口器的麻蝇和黑带食蚜蝇为传粉媒介，形成有较为稳定的传粉系统。这一新型黄连-蝇类昆虫传粉系统的形成是黄连花瓣浅槽型蜜腺结构、花蜜量少等特点与蝇类昆虫舐吸式口器、花蜜消耗量小等特性相互作用的结果。黄连的开花季节在早春，气温较低，昆虫较少且不稳定，黄连在自交亲和的基础上，利用少量的花蜜分泌换取蝇类和食蚜蝇类传粉昆虫的传粉，达成了其异交传粉的目的。上述结果对深度认知毛茛科具有开放式花类群植物的传粉系统具有重要意义。
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