江维薇，李文涛，肖衡林
(湖北工业大学土木建筑与环境学院，武汉 430068)
糯扎渡水电站是国际河流澜沧江中下游河段水库库容、年发电量和装机规模最大的一个梯级水电站，被列为“西电东送”的主力电源点之一[1]. 糯扎渡水库采取季节性蓄水，设计正常蓄水位海拔812 m，死水位765 m，水库水位常年周期性变化，库岸周边形成了大面积的水位消涨区域，即水库消落带[2-3]. 糯扎渡库区属于古热带植物区的滇、缅、泰地区，生物多样性较丰富[4]. 然而，自糯扎渡水库蓄水运行之后，消落带原有的陆生生态系统转变成湿地生态系统，原有植被被淹大量消亡，导致出现大面积次生裸地以及严重的水土流失现象. 糯扎渡水库水位落差达47 m，消落带塌岸滑坡时有发生，生态环境问题极为凸出.
消落带兼有水域和陆地双重属性，是水陆生态系统交互的廊道. 消落带生态系统脆弱，如何正确认识和保护消落带这类新生湿地生态系统逐渐引起人们的重视. 目前，水库消落带的研究主要聚焦在三峡库区消落带，其研究已经开展了二十多年，而糯扎渡水库消落带，近两年才陆续有相关的研究报道，并主要围绕消落带土壤. 韩絮研究了糯扎渡库区消落带土壤理化性质的空间分异特征[5]；
邓杨等研究了糯扎渡水库消落带空间分布特征和土壤侵蚀过程的关键驱动因子[6]. 植被在消落带生态系统中，既扮演着生产者的重要角色，同时对于截污过滤、水土保持以及维护库岸稳定等起着十分关键的作用[7-12]. 然而，目前糯扎渡水库消落带植被相关的基础资料和数据匮乏，导致面对日益凸出的生态环境问题，消落带生态修复缺乏必要的信息支撑和科学依据.
糯扎渡水库消落带次生裸地自2014年形成至今，经历年际周期性的反复淹没和落干交替，消落带植被能否恢复、恢复程度、恢复的本土物种类型等，对于了解库区消落带生态环境现状以及消落带修复植物的筛选具有重要的参考意义. 其次，地形影响着淹水强度、干旱胁迫、地表径流、土壤水分、养分以及光热条件等，对植物的生长具有广泛而重要的作用. 在三峡水库消落带植被研究中，重点关注高程梯度的影响[13-14]，然而糯扎渡水库位于典型的纵向岭谷区，在其独特的自然地理环境下，哪些地形因子对其植被恢复具有显著影响，植被的空间分布格局又会产生怎样的适应性响应，能够为消落带修复植物的空间配置及其抗逆性研究能够提供科学参考？
轻型无人机机动灵活、方便运输，相对于卫星影像，不受云层干扰，具有高时效性、高空间分辨率等特点，非常契合可达性较差、复杂地形下的水库消落带研究[15-17]. 相对于传统的抽样调查，无人机低空遥感与摄影测量，结合GNSS定位、GIS空间分析，能够获取空间连续的全测区正射影像和一系列地形衍生数据，便于进行消落带植被覆盖的空间定量分析. 因此，本文利用轻型无人机支持下的3S技术，结合现场调查，获取了糯扎渡消落带典型样地的本土植物种类、主要优势植被面积、覆盖率，通过构建神经网络模型和空间叠加分析获取了影响消落带植被的主要地形因子以及植被沿地形分布特征，并从宏观角度分析了消落带植被景观空间格局特征及其与地形因子的相关性，以进一步分析地形因子对消落带植被的影响.
1.1 研究区自然概况
糯扎渡水库位于热带北缘与南亚热带过渡地带[18-21]，光照充足、干湿季分明，雨热条件好，年平均气温为17.8～20.2℃，年降水量为912～1546 mm[22]，6-8月降水最为集中，3个月的降水量占全年降水量的60%以上. 根据多年天然入库径流，通常将6-11月划分为汛期，12月-次年5月划分为非汛期.
糯扎渡水库于2011年11月开始蓄水，2012年7月蓄水至765.0 m死水位，2013年10月水库水位首次蓄水至812 m正常水位. 2014年以来，糯扎渡水库发挥“削峰补枯”调节作用，枯水期逐步消落向下游补水，水库水位在汛初消落至最低，维持低水位运行，至9月下旬后汛期，水位开始逐步上升至正常蓄水位附近，维持高水位运行. 消落带水位变幅最大可达47 m，但实际运行中，通常落差约35～40 m，其中，海拔765 m以下全年处于淹没状态；
海拔765～780 m，每年平均淹没8～9个月；
海拔780～792 m，每年平均淹没4个月；
海拔792～805 m，每年平均淹没2～3个月，海拔805 m以上常年未被淹没.
糯扎渡水库在建坝前，消落带原生植被类型以落叶季雨林和竹林为主[23-24]，主要土地利用类型可分为自然林地、农地、橡胶林地3种，糯扎渡库区主要土壤类型有红壤、黄壤、黄棕壤及水稻土，消落带以砖红壤和赤红壤土为主[5]. 本文在糯扎渡水库上游选取典型消落带作为固定观测样地(23°32′53″N，100°10′5″E)，面积约9425.54 m2(图1).
1.2 野外调研
2020年7月12日，采用DJI大疆 M600 PRO六旋翼无人机搭载12 Mpx的R/G/B三波段传感器作为遥感平台，根据研究区范围和地形地貌特点规划航迹，设置航向重叠度为85%，旁向重叠度为75%，飞行速度为2 m/s，航高24 m. 航飞之前，采用区域网法在研究区域内布设9个像控点，使用科利达K9系列GPS(静态平面精度：±3 mm+1 ppm，静态高程精度：±5 mm+1 ppm)，基于RTK-CORS测量控制点经度、纬度和高程(指椭球高，又称GPS高，根据UNAVCO(University Navstar Consortium Facility)数据，研究区高程异常约为-38.06 m，下文中高程均指椭球高). 无人机数据采集完成之后，根据岸边地物水淹痕迹分析消落带边界线并拍照记录，基于RTK-CORS测量消落带上边界和实时水面高程. 根据《中国植物志》[25]，辨识消落带各植物种类，并拍照记录，为消落带无人机遥感影像采集解译标志.
1.3 数据处理
利用Pix4D软件对无人机航拍的瓦片影像序列进行特征匹配、点云加密、格网内插、数字地表模型生成、正射纠正、图像镶嵌等流程化处理，生成测区正射影像. 利用eCognition软件，对测区正射影像，采用基于规则的分类和目视解译相结合，绘制研究区消落带植被分类图，并统计各类别面积.
由于消落带地物覆盖类型主要为裸土、低矮草本植被以及石块，无高大地物，因此基于以上生成的测区数字地表模型，利用ArcGIS软件[26-27]计算提取高程、坡度、坡向、地表起伏度、最近邻水体距离和地形湿度指数[28]6种常用地形因子. 将地形因子作为自变量，植被为因变量，构建神经网络多层感知器模型(图2)，以综合分析各地形因子对植被分布的影响，从中筛选影响较大的地形因子. 基于ArcGIS软件，将筛选出的地形因子与消落带植被分类图进行空间叠加分析，定量获取植被沿地形的空间分布特征.
图2 神经网络模型示意图Fig.2 Schematic diagram of neural network model
利用ArcGIS软件和Fragstats 4.2软件，基于植被分类图计算最近邻距离[29]和景观格局指数[30]，以分析消落带植被空间格局，其中景观格局指数从面积、形状和聚集性3个方面选取景观面积(CA)、最大斑块指数(LPI)、形状指数(SHAPE)、周长面积分维指数(PAFRAC)、平均邻近指数(PROX)和平均最近邻距离(ENN). 为了进一步分析植被景观格局与地形的相关性，利用SPSS 25软件，将计算的景观格局指数空间分布图与地形因子进行典型相关性分析[31](图3)，两组变量分别为地形因子和景观格局指数，其中t1、t2、t3、t4、t5、t6为地形因子系数，d1、d2、d3、d4、d5、d6为景观格局指数系数，c为相关性系数.
图3 典型相关性分析示意图Fig.3 Typical correlation analysis
2.1 消落带植被组成、面积与覆盖率
在糯扎渡水库消落带共发现植物18种，隶属于9科，分别为苍耳Xanthiumsibiricum、藿香蓟Ageratumconyzoides、狗牙根Cynodondactylon、牛筋草Eleusineindica、蔊菜Rorippaindica、匙叶合冠鼠麴Gamochaetapensylvanica、小蓬草Erigeroncanadensis、笄石菖Juncusprismatocarpus、葎草Humulusscandens、习见蓼Polygonumplebeium、飞机草Chromolaenaodorata、酸浆Physalisalkekengi、短叶水蜈蚣Kyllingabrevifolia、石胡荽Centipedaminima、藜Chenopodiumalbum、莲子草Alternantherasessilis、鬼针草Bidenspilosa、刺天茄Solanumviolaceum. 其中，菊科最多，占比38.89%，一年生草本10种，多年生草本6种，灌木和缠绕草本各1种. 研究区消落带植被面积为6466.73 m2，植被覆盖率达74.13%，消落带临近水体部分几乎无植被覆盖；
苍耳大面积分布于消落带各处，面积达3065.56 m2，占植被总面积的47.41%，在消落带占据绝对优势；
其次，狗牙根、牛筋草、藿香蓟的面积分别为1900.58、606.25、294.68 m2，分别占植被总面积的29.39%、9.37%、4.56%；
其余各种植被多呈现零星分布，每种数量稀少，面积共599.66 m2，占植被总面积的9.27%(图4,表1).
图4 研究区正射影像(a)和消落带植被分类图(b)Fig.4 Orthophoto(a) and vegetation classification map(b) of the water-level-fluctuating zone in the study area
表1 研究区植被面积及覆盖率
图5 地形因子重要值排序Fig.5 Importance values of topographic factors in order
2.2 地形因子分布特征及其对消落带植被的影响
从研究区消落带植被分类图和高程、坡度、坡向、地表起伏度、最近邻水体距离和地形湿度指数等地形因子中采集了53507个植被分布样本数据，70%的样本用于训练，30%的样本检验，模型总体精度78.4%. 地形因子按重要值排序为高程>地表起伏度>最近邻水体距离>坡度>地形湿度指数>坡向，数值大小分别为0.509、0.259、0.103、0.084、0.024和0.022(图5). 由此可见，消落带植被分布主要受高程和地表起伏度影响. 这与消落带植被沿地形分布统计结果相一致，消落带总体植被和各植被种类随高程和地表起伏度变化明显，但受最近邻水体距离、坡度、地形湿度指数和坡向影响不显著. 因此，本文重点分析消落带植被沿高程和地表起伏度的空间分布特征(图6).
根据RTK-CORS实测现场水位落差和多年水位节律，将消落带分成下部(高程730.61～742.61 m)、中部(高程742.61～754.61 m)、上部(高程754.61～766.61 m)3部分，其面积分别为3671.59、3062.85、1989.48 m2，分别占42.09%、35.11%和22.8%. 消落带各部植被均覆盖良好，其中，中部植被覆盖率最大，达78.06%，下部和上部分别为72.31%和71.42%(图6). 从各植被种类来看，苍耳覆盖率随高程增加而大幅下降，从下部到上部依次为43.35%、33.27%和22.86%，面积分别为1591.77、1019和454.78 m2；
狗牙根覆盖率随着高程的增加逐渐增加，在消落带上部覆盖率最大，达28.26%，面积为769.85 m2，在消落带下部和中部的覆盖率分别为15.48%和25.14%，面积分别为568.45、562.29 m2；
牛筋草沿高程分布较均匀，下、中、上3部分覆盖率依次为6.47%、7.26%和7.36%，面积分别为237.58、222.30 和146.38 m2；
藿香蓟整体覆盖率较少，尤其在消落带上部，覆盖率仅2.32%，面积仅46.2 m2，在下部和上部的覆盖率分别为3.64%和3.75%，面积分别为133.73和114.75 m2；
其他植被主要分布于消落带中、上部，消落带下、中、上各部覆盖率为3.36%、8.65%和10.62%，面积分别为123.49、264.93和211.23 m2. 从各高程梯度的植被覆盖来看，在消落带下部和中部，覆盖率最大的是苍耳，其次为狗牙根，在消落带上部，狗牙根覆盖率最大，超过苍耳.
图6 植被覆盖率随地形因子变化情况Fig.6 Variation of vegetation coverage rate along terrain factors
将地表起伏度分为0～0.78、0.78～1.26、1.26～2.07和2.07～4.15 m 4个等级. 在地表起伏度最大等级处(2.07～4.15 m)，各植被覆盖率均最小；
苍耳的植被覆盖率随着地表起伏度增大而递减，在各等级依次为40.79%、35.70%、21.48%和3.47%；
狗牙根、牛筋草在中等地表起伏度覆盖率最大，在1.26～2.07、0.78～1.26 m等级，狗牙根覆盖率分别为24.44%、22.05%，牛筋草覆盖率分别为7.78%、7.72%. 藿香蓟在地表起伏度2.07 m 以下覆盖相对较好，在0～0.78、0.78～1.26、1.26～2.07 m各等级覆盖率相当，分别为3.20%、3.72%、3.18%，在2.07～4.15 m处覆盖率仅为0.74%；
其他植被主要分布在1.26～2.07 m处，覆盖率最大为9.10%，其次在0.78～1.26、0～0.78和2.07～4.15 m处，覆盖率分别为7.82%、4.57%和3.38%(图6).
2.3 消落带植被空间格局
2.3.1 最近邻分析 平均观测距离即所有植被像素点与其最近邻点之间距离的平均值；
预期平均距离是指假设植被斑块内为均匀分布下的平均最近邻距离；
最近邻比率即二者之比，1表示均匀分布，大于1表示分散分布，小于1表示聚集分布；
Z得分和P值表示统计结果的显著性，当Z>2.58或者Z<-2.58时，P<0.01，可认为在0.01的显著水平下观测模式与随机模式之间的差值具有统计显著性. 消落带主要优势物种苍耳、狗牙根、牛筋草和藿香蓟的最近邻比率均小于1，即平均观测距离均大于预期平均距离，由此说明4种优势种均为聚集分布. 由于各植被的Z得分均小于-2.58且P值小于0.01，即植被的聚类模式具有显著性(表2).
表2 优势物种空间分布格局
Tab.2 Distribution pattern of dominant plants
植被种类平均观测距离/m预期平均距离/m最近邻比率Z得分P值分布情况苍耳0.060.070.86-189.890聚集狗牙根0.070.090.78-194.430聚集牛筋草0.090.160.56-242.840聚集藿香蓟0.150.180.83-79.790聚集
2.3.2 景观格局分析 研究区植被景观类型分为苍耳、狗牙根、牛筋草、藿香蓟和其他植被5类(表3和图7). 斑块面积(CA)是景观格局研究的基本指数，最大斑块指数(LPI)反映景观类型中最大斑块占总景观面积的比例，是斑块优势度的一种体现. 苍耳斑块面积最大为3065.56 m2，其最大斑块指数也最大，为21.91，其次是狗牙根面积为1900.58 m2，最大斑块指数为2.75. 其他斑块类型相对较小，景观相较破碎，斑块面积较小. 形状指数(SHAPE)和周长面积分维数(PAFRAC)描述的是斑块形状的复杂性. SHAPE值越大表明斑块形状更加复杂，按照数值从大到小排序为狗牙根>苍耳>其他植被>牛筋草>藿香蓟. PAFRAC值越接近1表明斑块形状越规则，研究区各景观类型的PAFRAC值在1.61～1.67之间，差异较小. 平均邻近指数(PROX)反映各景观类型的相邻程度，其值越大表明斑块聚集程度越高，破碎程度越小，各景观类型PROX值在1.05～1840.92之间，大小排序为苍耳>狗牙根>牛筋草>其他植被>藿香蓟. 平均最近邻距离(ENN)描述的是景观类型的物理连接程度，其值越大表明斑块相距越大，破碎程度越大，各景观类型ENN值从大到小排序为牛筋草>藿香蓟>苍耳>狗牙根≥其他植被.
表3 糯扎渡水库消落带斑块类型景观指数
Tab.3 Landscape index of patch types in the Nuozhadu Reservoir water-level-fluctuating zone
植被种类面积指标形状指标聚集指标CALPISHAPEPAFRACPROXENN苍耳3065.5621.911.271.611840.920.48狗牙根1900.582.751.281.6656.040.47牛筋草606.250.871.161.635.975.97藿香蓟294.680.011.061.671.050.63其他植被599.660.111.181.673.980.47
图7 植被景观格局指数空间特征 Fig.7 Spatial characteristics of vegetation landscape pattern indexes
2.3.3 景观格局与地形因子的典型相关性 由于各景观格局指数以及地形因子单位不一致，采用标准化典型系数，根据典型相关性分析，共计算出6对典型变量(表4，表5). 根据显著性检验结果(表6)，前5对典型P值小于0.05，说明相关性达到显著水平，其相关系数从大到小分别为0.336、0.202、0.102、0.042和0.016，植被景观格局因子与地形因子存在5对典型变量，其中第一对变量最大，因此选取第一对进行分析. 在第一对典型变量中，地形因子地表起伏度、最近邻水体距离与第一对典型变量相关性较高. 景观格局中，LPI、SHAPE和ENN与第一对典型变量的相关性较高，表明地形因子对景观格局的作用机理为: 地表起伏度越大、最近邻水体距离越大，导致植被景观格局越破碎和形状简单.
表4 地形因子标准化典型相关系数
表5 景观格局标准化典型相关系数
Tab.5 Standardized typical correlation coefficients of landscape pattern
景观格局系数123456d1(CA)0.145-0.2531.1250.5760.1880.030d2(LPI)-0.937-0.280-0.773-0.154-0.174-0.636d3(SHAPE)-0.4740.344-0.5661.180-1.6880.787d4(PAFRAC)0.2020.1760.445-1.3680.480-1.132d5(PROX)-0.284-0.4790.175-0.9870.6950.440d6(ENN)0.956-0.7310.195-0.3290.0390.185
表6 典型相关性显著性检验
3.1 水库水位调节对消落带物种组成的影响
糯扎渡建库后，澜沧江两岸海拔812 m以下被淹没，其原生植被类型为33.5%的落叶季雨林、41.2%的竹林和65.2%的干热河谷稀树草丛. 其中，干热河谷稀树草丛主要位于海拔590～650 m之间，建库后处于死水位(海拔765 m)以下的常年淹没区，而消落带范围(海拔765～812 m)的原生植被类型主要以落叶季雨林和竹林为主，形成了乔木、灌木、藤本和草本等垂直分层的植被群落结构. 据不完全统计[18-21,23-24,32-34]，糯扎渡水库建库前消落带分布维管植物约95种(附表Ⅰ)，其中乔木45种、灌木13种、草本25种、藤本12种. 本次调查仅发现18种维管植物，其中一年生草本10种，多年生草本6种，灌木和缠绕草本各1种. 对比建库前后物种组成可见，消落带原有物种类型中，仅飞机草存活，其他原生植物大量死亡，物种数量仅占蓄水前的18.9%. 同时，与三峡水库消落带现存植物[35-38]对比可见，除匙叶合冠鼠麴、飞机草、刺天茄之外，其他15种在三峡水库消落带均有报道. 糯扎渡水库与三峡水库具有各自不同的气候、土壤、地形等本土立地条件，而二者在消落带现存物种组成上差别较小，这在一定程度上反映出水位变动是影响消落带植被物种组成的主导因素，并可能在消落带适生物种自然筛选过程表现出趋同性. 糯扎渡水库蓄水后，水位的大幅变动、反季节水文情势以及长期的冬季水淹使得原有植物无法适应而被淘汰，物种组成简单化，现存植物以草本为主，一年生草本能够在消落带出露期完成其生活史，依靠种子休眠躲避冬季长期淹水，数量达55.56%，多年生草本通过自身较强的克隆能力应对淹水胁迫[39]，数量达33.33%，而乔灌几乎消失殆尽.
3.2 水库水位调节对消落带物种分布的影响
消落带不同水位梯度承受着不同的淹水持续时间、淹水深度和频度，反映了不同强度的淹水胁迫[38]. 苍耳为研究区消落带最大优势物种，在消落带上中下各部均覆盖良好，其次为狗牙根，主要集中生长于消落带中上部，而在消落带下部覆盖率远小于苍耳. 然而，在三峡水库消落带，2008年[40]、2009年[41]、2012年[42]、2014年[37]、2015年[13]和2019年[37]调查均发现，狗牙根是最大优势物种，主要分布于消落带下部，而苍耳优势度远小于狗牙根，主要集中于消落带中上部. 狗牙根与苍耳生态习性相似[43]，二者在不同水库消落带均能存活于消落带下部，反映了二者均具有良好的耐淹性，但不同流域、不同库区特殊的气候、土壤、地形、人为干扰以及水位调度的差异也可以造成二者分布的差异，例如糯扎渡水库消落带主要土壤类型为砖红壤和赤红壤，而三峡水库消落带主要土壤类型为黄壤、黄棕壤、紫色土、石灰(岩)土、水稻土等，不同环境因子对种子萌发和幼苗生长作用显著[44]. 也有研究显示[45]，三峡库区156 m蓄水初期，在澎溪河流域消落主要优势物种为苍耳，随着时间推移，苍耳逐渐被其他草本植物所取代. 植物群落的构建与演变过程是长期复杂的，需要更长时间的定位监测，才能对糯扎渡水库消落带植物群落的重建与演变机制进行研究和探讨.
3.3 消落带植被空间格局特征及其对地形变化的响应
消落带生境干湿循环的反复干扰下，原有物种大量消失，筛选出苍耳、狗牙根、牛筋草、藿香蓟为消落带景观格局的主导斑块类型，并且消落带环境下淹水胁迫的强烈过滤作用[46-47]，导致它们均呈现聚集分布的特点. 异质种群理论认为，植被斑块在适宜的生境下总是呈随机分布[48]. 然而，消落带干湿交替变化导致植被生存环境恶劣，植被斑块聚集可以促进个体间彼此遮阴从而减少蒸腾失水，根系密度增加促进对水分和营养物质保持，从而改善局部微环境，进一步增加植被的存活和覆盖率[49]. 同时，斑块间较高的连接度增加了物种之间的种子传播效率，聚集的生境增加了物种的生存空间和竞争优势. 从景观格局分析来看，在斑块优势度方面，各主导斑块依次表现为苍耳>狗牙根>牛筋草>藿香蓟；
在斑块破碎化程度上，苍耳和狗牙根远小于牛筋草和藿香蓟；
在斑块形状复杂性方面，狗牙根>苍耳>牛筋草>藿香蓟，形状复杂的斑块，边缘区较多，易于同外界进行物质循环和能量流动，斑块边缘效应通过改变生态环境和影响生态过程从而影响植物斑块大小和存活率[48-50].
地形因子包括高程、地表起伏度、最近邻水体距离、坡度、地形湿度指数、坡向等，作为间接生态因子，共同影响水分、温度、养分、光照等物质能量的再分配，对消落带植被分布有着重要影响. 通过将植被作为整体进行物种分布建模以及分别对各植被类型进行地形变化响应分析表明，植被空间分布格局受高程和地表起伏度影响显著，而受最近邻水体距离、坡度、地形湿度指数和坡向等地形因子影响不显著. 其中高程间接反映了植被所承受的淹水胁迫程度，如3.2节所述. 而地表起伏度影响着地面的径流变化以及消落带保水保土能力[51]，当地表起伏度大于2 m时，几乎各种植物均生长困难，当地表起伏度小于2 m时，苍耳覆盖率随地表起伏度增加而较少，而狗牙根表现为先增后减. 同时，基于移动窗口法的典型相关性分析表明，植被景观格局的破碎化程度随地表起伏度增大而增大，植被斑块形状复杂性随地表起伏度增大而减小. 景观格局破碎化往往导致种群分隔，斑块形状简单不利于植物同外界进行物质能量交流，二者共同作用增大了局部种群受随机干扰而灭绝的风险，这在一定程度上解释了地表起伏度大于2 m时，植物覆盖度最低的现象.
糯扎渡建库后，消落带原生植物大量死亡，仅飞机草存活，现存植物组成简单，物种数量仅占蓄水前的18.9%，以一年生和多年生草本为主，分别占比55.56%、33.33%，而乔灌几乎消失殆尽. 同时，与三峡水库消落带对比发现，二者现存植物在物种组成上差别较小，但是优势物种的分布存在明显差异. 苍耳、狗牙根、牛筋草、藿香蓟是研究区消落带自然筛选的四种主导斑块，干湿交替的恶劣环境导致它们均呈现聚集分布的特点，其中苍耳和狗牙根在斑块优势度、连通性以及形状复杂性方面均远大于牛筋草和藿香蓟，表现出了较强的生存潜力. 消落带植被受水淹梯度和地表起伏度影响显著. 苍耳和狗牙根均具有良好的耐淹性. 植被景观格局的破碎化程度与地表起伏度呈正相关，斑块形状复杂性与地表起伏度呈负相关，当地表起伏度大于2 m时，植物生长困难，当地表起伏度小于2 m时，苍耳覆盖率随地表起伏度增加而较少，而狗牙根表现为先增后减. 糯扎渡水库自2013年首次蓄水至812 m，截至调研时间，已经历7次干湿交替循环，然而消落带植被恢复仍处于初级阶段. 在反复淹水的干扰下，消落带植被自然重建是一个长期而复杂的过程，需要更长时间的持续观测，才能揭示水库消落带植被群落构建和演变的内在机制.
附表Ⅰ见电子版(DOI：10.18307/2022.0618).
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