王宇豪 黄国忠 史秀丽 罗术东
（1 中国农业科学院蜜蜂研究所；
2 中国农业科学院西部农业研究中心；
3 云南保山市龙陵县黄氏蜂业有限公司；
4 新疆维吾尔自治区蜂业技术指导站）
触角是昆虫的重要感觉器官，昆虫的触角上着生许多感受器，不同种类感受器的形态类型有明显差异，并且不同感受器在触角上的分布位置也不相同，每种感受器的数量多寡也存在差异。感受器能帮助昆虫接受性信息素、植物气味和物理刺激，具有感知外部环境、传递信息的作用[1-4]。有关蜜蜂触角的研究表明，蜜蜂触角上的主要感器有板形感器、毛形感器、坛形感器、腔锥形感器、锥形感器和坛形感器等[5-7]，其中板型感器和锥形感器被认为和蜜蜂的嗅觉系统相关，坛形感器和腔锥形感器对气味、二氧化碳、温湿度敏感[8]。有关胡蜂的触角感器的研究较少，胡蜂是一种具有社会性行为的昆虫类群，其为食肉性昆虫，具有食性广、取食量大、捕食迅捷等特点，也因此是一种天敌昆虫，常被用于农、林业害虫的防治，在生物控害方面有重要作用，也是生态链中一个不可或缺的环节[9]。与此同时，胡蜂也具有食用和药用价值，其蛋白质含量高于猪肉、鸡蛋等常用食材，富含多种人体必需氨基酸[10,11]。凹纹胡蜂、平唇原胡蜂和金环胡蜂是三种已经人工驯化且具有商业化前景的胡蜂，人工养殖胡蜂取得了可观的经济效益[12]。鉴于昆虫触角在昆虫生态和生理中的重要作用，为了更好的利用胡蜂，本文利用电子扫描显微镜对凹纹胡蜂、金环胡蜂和平唇原胡蜂的触角感器进行超微结构观察，以期深入了解胡蜂生态行为与其感受环境变化的关系，揭秘胡蜂化学感受系统，为胡蜂的生物学特性和生态行为研究提供必要的基础。
图A-G 胡蜂工蜂触角感器的扫描电镜观察
1.1 虫源
凹纹胡蜂、金环胡蜂和平唇原胡蜂均采集自云南省保山市龙陵县。将试蜂均置于养蜂室饲养，饲养温度为（27±1）℃，相对湿度为70%±5%，全暗环境。
1.2 样品的制备与观察
取活的工蜂，在操作台上用昆虫针进行固定，在体视显微镜下切下工蜂的触角，之后迅速放入冷的2.5%的戊二醛溶液中固定2h，再用0.1mol/L 的磷酸缓冲液漂洗，用70%、85%、100%的乙醇浓度梯度脱水，每个梯度脱水15min[9]。在体视显微镜下把触角样品固定在贴有双面导电胶的样品台上，经离子溅射仪喷金，使用日立SU8020 型扫描电镜观察并拍照。
1.3 数据的处理与分析
用Excel 软件绘图工具标注电镜图像中的感器名称，统计各种感受器的种类及数量，用Nano Measurer软件测量感器的长度等参数，再利用IBM SPSS 25.0软件对测量的数据进行统计分析。触角感受器的命名系统的形态学描述参考[3,4,8,9,13,14]。
2.1 触角的形态
胡蜂的触角成膝状，着生在胡蜂头部，由柄节、梗节、鞭节组成，如图A、B所示。工蜂触角的柄节和梗节都仅有1 节，而鞭节则分为10 个小节。胡蜂触角各个节的长度不相同，触角总长、柄节长度及梗节长度如表1所示。凹纹胡蜂、平唇原胡蜂和金环胡蜂的触角总长之间均存在显著性差异，柄节的长度之间也均存在显著性差异。凹纹胡蜂梗节的长度与另外两种胡蜂梗节的长度间都存在显著性差异，但是平唇原胡蜂和金环胡蜂的梗节长度之间并没有显著性差异。
柄节是触角的第一部分，柄节连接胡蜂的头部和柄节。梗节是触角的第二部分，它起着连接柄节和鞭节的作用。鞭节是触角的第三部分，鞭节又分为许多小节，这些小节被称为鞭小节，从基部到尾部分别为第1 至第10 鞭小节，如图A、B所示。三种胡蜂各个鞭小节的长度如表2所示。由表1、表2 的数据可知，金环胡蜂的触角最长，平唇原胡蜂的触角长于凹纹胡蜂，这与三种胡蜂的体型大小相吻合。三种胡蜂的触角中最长的一节都是鞭节，鞭节长于柄节，柄节长于梗节。而对各个鞭小节而言，第一鞭小节明显长于其他鞭小节，之后的鞭小节整体上呈变短的趋势直至第9 鞭小节，第10 鞭小节也称鞭末节。不同胡蜂在鞭节部分的总长以及每个相同鞭小节的长度方面都存在显著性差异。
表1 三种胡蜂触角、柄节、梗节和鞭节的长度（mm）
表2 三种胡蜂触角各个鞭小节的长度（mm）
2.2 触角感受器的类型
三种胡蜂触角上分布最多的感器是毛形感器，整个触角上均有分布，而其他类型感器的数量都少于毛形感器。三种胡蜂的触角上均有板形感器（sensilla placodea，Spl）、刺形感器（sensilla chaotic，Sch）、毛形感器（sensilla trichodea，Str）、锥形感器（sensilla basiconicum，Sba）、钟形感器（Sensilla campaniformia，Sca）、坛形感器（sensillum ampullaceum，Sam）、芽形感器（bud-like sensilla，Sbl）和腔锥形感器（sensilla coeloconica,Sco）。
2.2.1 板形感器
板形感器是胡蜂触角上一种常见的感器，仅存在于触角的鞭节上，从第1 鞭小节到鞭末节都有分布，数量众多，呈长的椭圆形，其长轴与触角走向一致，如图C所示。板形感器周围凸起，形成明显的边界，内部凹陷显著低于边界，颜色较深，存在排列有序的小孔。板形感器密集的地方间生着毛形感器等其他感器。
凹纹胡蜂的板形感器上分布着规律的小孔，板形感器上中间有一空白部分将小孔分布在两侧，每侧小孔成行分布，每行小孔有十几个，小孔分布未至边界。而平唇原胡蜂的板形感器内部不平整且存在许多不规范的小孔，金环胡蜂的板形感器内部与其相似。平唇原胡蜂的板形感器明显更为细长，近乎成长条形，而非椭圆，而凹纹胡蜂和金环胡蜂的板形感器则近似于较长的椭圆形。凹纹胡蜂的板形感器在第1 鞭小节就有分布，在第2、第3 鞭小节分布最多。金环胡蜂第1 鞭小节仅靠近第2 鞭小节的后半段分布了少量的板形感器，自第2 鞭小节开始板形感器都有分布。平唇原胡蜂上的板形感器每一个鞭小节均有分布，在节与节的交界处也分布有板形感器。同一种胡蜂触角上的板形感器长短大小也存在差异。
2.2.2 刺形感器
刺形感器在触角各节上均有分布，散生于触角上。刺形感器外形如一根直立的刺，近似垂直于触角的表面，着生在触角表皮的臼状窝中，由基部向顶端逐渐变细，顶部钝圆，表面有明显竖条纹，其上无孔，因其直立，较长于周围的其他感器，如图C所示。
金环胡蜂触角的柄节上也分布有刺形感器，梗节靠近柄节部分的刺形感器数量众多，排列密集，梗节上刺形感器的臼状窝大于其他节上刺形感器的臼状窝，第1 鞭小节靠近梗节部分的刺形感器也多于鞭小节的其他部分。凹纹胡蜂和平唇原胡蜂的柄节和梗节仅分布有少量刺形感器，其数量明显少于金环胡蜂。金环胡蜂梗节的刺形感器着生在触角上的凹窝，而凹纹胡蜂和平唇原胡蜂则没有。
2.2.3 毛形感器
毛形感器在触角上分布最多、最广，且在形态大小上存在较大差异。三种胡蜂的毛形感器都有着不同的类型，大体上分为三种类型，分别为毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ、毛形感器Ⅲ。
毛形感器Ⅰ：形态细长，柄节上分布较多，从基部到顶端均匀的变细，顶端钝圆。着生在触角表面的臼状窝中，与触角的方向一致，其上有清晰的纹路。如图E所示。
毛形感器Ⅱ：多分布在鞭节上，基部较粗，自中间部位开始急剧变细，顶端部分细长尖锐，似直立于触角表面，顶端弯曲，具有和毛形感器Ⅰ一样的纹路。如图F所示。
毛形感器Ⅲ：鞭节上分布较多，基部粗大，自中部开始逐渐变细，顶端部分细长占整个感器的1/3 左右，顶部尖锐并略微弯曲向触角表面，上面纹路与其他毛形感器相同。如图G所示。
毛形感器的形态大小存在普遍差异，同时毛形感器也是触角上最常见的感器类型，在触角的每一节上均有分布。细小的毛形感器比锥形感器还要细小，而粗壮的毛形感器显著大于其他的感器类型。
金环胡蜂触角上的毛形感器与其他两种胡蜂触角上的毛形感器相比，更为细长。平唇原胡蜂触角上感器的分布比其他两种胡蜂数量少，主要表现在鞭节部分毛形感器的分布不如其他两种胡蜂那么密集。
2.2.4 锥形感器
锥形感器散生于鞭节上，从第一鞭小节起每个鞭小节上都有分布，其直立于触角表面，外表似直立的木桩，基部较为粗大，着生于触角表面突起的臼状窝，顶端较钝，臼状窝为圆形，表面较光滑，如图C所示。放大到一定倍数时，会发现其上有细小的微孔。锥形感器的臼状窝比刺形感器的臼状窝更深，但就整体大小来看，刺形感器明显大于锥形感器。锥形感器在平唇原胡蜂触角鞭节上的分布数量多于其他两种胡蜂。
2.2.5 钟形感器
钟形感器数量稀少，仅在触角的鞭小节上有少量分布，呈圆形，周围隆起，内部粗糙不平整，整体如同一个纽扣，如图C所示。钟形感器都较为稀少，且钟形感器明显小于其他类型的感器，使得更难于被观察。钟形感器大于坛形感器和腔锥形感器。
2.2.6 坛形感器
坛形感器数量稀少，仅在触角的鞭小节上有少量分布，整体呈圆形小孔结构，像火山口一样的突起，内部凹陷，表面较光滑，如图C所示。金环胡蜂的坛形感器多于凹纹胡蜂和平唇原胡蜂，但是总的来说三种胡蜂的坛形感器数量稀少。
2.2.7 腔锥型感器
腔锥形感器数量稀少，仅在触角的鞭小节上有少量分布，呈小孔状结构，孔中央着生的感觉锥可见或不明显，如图D所示。显著大于坛形感器，与钟形感器和坛形感器相似的是三种胡蜂的腔锥形感器的数量都十分稀少。
2.2.8 芽形感器
芽形感器多分布在鞭节上，较靠后的鞭小节分布较多，尤其是鞭末节上分布的最多。其呈芽形，似拇指，较为粗大，着生于触角表面的臼状窝，表面有浅的不规则纵纹，端部存在不规则的突起，如图C所示。芽形感器明显大于其他类型的感器。
金环胡蜂的第4 鞭小节开始出现芽形感器，凹纹胡蜂的第3 鞭小节分布有芽形感器，平唇原胡蜂的第1 鞭小节就已经分布有芽形感器，且平唇原胡蜂鞭末节的芽形感器明显多于其他两种胡蜂。
三种胡蜂触角上的感器类型较为相同，但是不同种类胡蜂触角上的相同感器也存在不同。如金环胡蜂触角上的板形感器周围多间生毛形感器，而凹纹胡蜂和平唇原胡蜂上的板形感器除了毛形感器以外，还间生着锥形感器和芽形感器。平唇原胡蜂的板形感器明显更为细长，多为长条形，而凹纹胡蜂和金环胡蜂的板形感器则近似于较长的椭圆形。锥形感器在平唇原胡蜂触角鞭节上的分布数量较多，而金环胡蜂和凹纹胡蜂的锥形感器较少。板形感器和锥形感器都是一种嗅觉器官，尤其是锥形感器具有感受温湿度、光源和气味等功能。平唇原胡蜂是夜间进行觅食，其生活习性不同于白天觅食的金环胡蜂和凹纹胡蜂，因此板形感器存在着较大的差异。而锥形感器可能辅助平唇原胡蜂在夜间出行活动的过程中分辨环境和食物的温湿度、周围光线的强弱等信号[9]，因此平唇原胡蜂的锥形感器也多于其他两种胡蜂。刺形感器表面光滑，不存在小孔，无法通过信息激素，同时刺形感器直立在触角表面，是触角上首先接触到物体的感器，是一种机械感器，还具有选择环境的功能[4]，而在个别昆虫触角上，其可能也具有化学感器的功能[3]。金环胡蜂触角梗节靠近柄节部分的刺形感器数量众多，排列密集，这部分的毛形感器较少。金环胡蜂地下筑巢，刺形感器为机械感器易于接触物体，因此金环胡蜂的刺形感器可能多于在树上筑巢的凹纹胡蜂和平唇原胡蜂。
胡蜂触角上分布最多的感器是毛形感器，毛形感器是昆虫触角少有的具有不同类型的感器。不同毛形感器有不同的功能，有的毛形感器是机械受体，有的毛形感器是嗅觉受体，作为嗅觉受体其可以接受雌性蜂释放的性信息素或是感受聚集激素，因此胡蜂的毛形感器可能有追踪同类的作用[9,13]。板形感器在胡蜂触角上的数量也很多，有报道称板形感器是蜜蜂总科昆虫触角上分布最多的感器[8]，板形感器上分布有排列规则的小孔，这些都是接受挥发性信息物质的嗅孔，因此板形感器是一种公认的嗅觉器官[13]，三种胡蜂的板形感器上也分布着许多小孔，因此板形感器也应该是胡蜂的一种嗅觉器官，影响胡蜂的觅食、飞行等多种活动。毛形感器在触角的柄节、梗节和鞭节都有分布，板形感器则只在触角的鞭节上有分布。锥形感器、刺形感器散生在触角的鞭节上，几乎每个鞭小节上都有分布，只是数量较板形感器和毛形感器少。锥形感器上有小孔，可以感受温湿度、光源和气味，因此其也是一种嗅觉器官[9]。坛形感器、钟形感器和腔锥形感器在个别鞭小节上有分布，并且数量极少。钟形感器是一种机械感器，会对表皮的变形起反应[3]。坛形感器和腔锥形感器较相似，甚至在功能上也相似，坛形感器对二氧化碳有反应，腔锥形感器对水和温度有反应[15]。芽形感器是触角上最为明显的一种感器，在触角的鞭节上分布，内部有丰富的神经细胞，具有感受湿度、味觉和嗅觉等功能[16]。
胡蜂是一种杂食性昆虫，并且胡蜂的社会性程度低于蜜蜂，因此胡蜂的感受器相比蜜蜂而言，存在较大的不同。例如蜜蜂触角上毛形感器的数量众多并且排列紧密均匀，而胡蜂触角毛形感器的排列散乱，但是胡蜂与蜜蜂相同的是毛形感器都存在不同类型[8]。蜜蜂的板形感器是椭圆形的，而三种胡蜂的板形感器都近似长条形，并且胡蜂上板形感器的大小差异较大。小峰熊蜂的板形感器从第三鞭小节开始出现分布[14]，而在胡蜂板形感器从第一小节就有分布，但是与蜜蜂相似的是胡蜂的板形感器上也存在小孔，说明其在嗅觉功能方面是一致的。蜜蜂的锥形感器也是从第三小节起才有分布的，而胡蜂的锥形感器从第一小节就有发现。蜜蜂触角的感器与胡蜂触角上的感器存在相似——这是由昆虫触角功能所决定的，又存在不同——这是由两种昆虫分属不同的科目所决定的。
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