常春义，曹元，Ghulam Mustafa，刘红艳，张羽，汤亮，刘兵，朱艳，姚霞，曹卫星，刘蕾蕾
白粉病对小麦光合特性的影响及病害严重度的定量模拟
常春义，曹元，Ghulam Mustafa，刘红艳，张羽，汤亮，刘兵，朱艳，姚霞，曹卫星，刘蕾蕾
南京农业大学农学院/国家信息农业工程技术中心/智慧农业教育部工程研究中心/农业农村部农作物系统分析与决策重点实验室/江苏省信息农业重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心，南京 210095
【目的】明确白粉病胁迫对小麦光合特性的影响规律，构建白粉病胁迫下小麦光合生产的模拟模型。【方法】以小麦为试验材料，分别于拔节期和孕穗期进行不同接种程度的小麦白粉病试验，明确白粉病对小麦光合特性的影响规律；
在此基础上构建小麦白粉病严重度预测模型，量化白粉病对小麦的生理影响；
基于单叶净光合速率（n）和叶面积指数（LAI），实现小麦白粉病严重度预测模型与作物生长模型（WheatGrow）的耦合。【结果】白粉病胁迫下，小麦单叶n和LAI均呈现下降趋势，与对照（CK）相比分别平均下降18.81%和23.41%，且与初始接种程度相比，发病时期对小麦n和LAI的影响更为严重；
小麦白粉病田间病情发展具有明显的平缓期、指数爆发期和稳定期，总的来说各处理下小麦白粉病流行的时间动态变化特征符合Logistic函数，基于白粉病胁迫对小麦影响的拟合结果，构建小麦白粉病病害胁迫因子，用以反映白粉病对小麦生理指标影响的胁迫效应；
基于WheatGrow模型的光合生产子模型，结合小麦白粉病病害胁迫因子，提出模拟白粉病对小麦叶片n和LAI效应的算法，并利用独立年份的数据资料对改进后的WheatGrow模型进行检验。【结论】耦合白粉病胁迫因子的WheatGrow模型对白粉病胁迫下小麦叶片n、LAI、地上部生物量和产量的预测精度均好于原模型，模拟精度较原模型分别提高了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%，改进后的模型可为小麦白粉病严重度的预测与小麦产量损失的定量评估等提供数字化工具和技术支撑。
冬小麦；
白粉病；
光合特性；
病害严重度预测模型；
WheatGrow模型；
耦合
【研究意义】白粉病是一种气传性的真菌病害，是威胁小麦安全生产的四大病害之一。我国小麦白粉病年均常发面积733.23万公顷，占我国小麦总面积的30.00%左右[1]。白粉病一般可导致小麦减产10%—20%，病发严重时甚至会颗粒无收[2-3]。近年来，随着全球变暖、小麦种植密度加大、偏施氮肥、单一抗性小麦品种广泛种植，以及白粉病病菌生理小种变异等，我国小麦白粉病发病面积常年居高不下，严重威胁我国粮食安全[4]。光合作用是植物最基本的生理现象，也是干物质积累的唯一途径[5]。白粉病会破坏小麦叶片光系统，降低叶绿素含量，进而导致光合表观量子产量降低、电子传递链受阻、光合速率下降，最终造成小麦产量降低、品质变劣[6-7]。因此，准确预测白粉病的田间流行规律，定量评估白粉病对小麦光合生产的影响，对于提高作物生长模型的机理性，拓展模型的应用场景等意义重大。【前人研究进展】国内外就作物病害的模拟预测工作进行了一定的研究，主要包括基于数理统计、人工智能、遥感监测、作物生长模型等方法。其中，基于数理统计方法建立的病害流行特征预测模型虽然准确性较高，但机理性较差，存在以点代面的现象[8]；
人工智能方法在病症表现差异大的病害间应用效果较好，但在病症特点相似的病菌间识别精度较低[9-10]；
遥感监测手段在作物田间病害严重度实时监测方面具有较大优势，但遥感信息的分析专业性强、噪音消除算法不完善、监测过程滞后、病害辨识难度大等，都妨碍了其进一步应用和推广[11]；
作物生长模型能动态地预测基因型和环境及其互作对作物生长发育和产量形成的影响，在现代农业的生产和决策中发挥着重要作用[12]，但大多数作物生长模型都缺乏作物对病虫害等生物胁迫响应的模拟算法。近年来，随着作物生长模型的不断优化与完善，部分生长模型中增加了对病虫害的模拟研究，如Caubel等[13]将叶锈病病害预测模型（MILA）与法国的STICS作物生长模型进行耦合，并利用耦合后的STICS-MILA模型进行叶锈病田间发病状况及病害胁迫下作物生理指标变化的模拟，结果表明STICS-MILA模型对叶锈病胁迫下LAI的模拟精度提高了83%。Donatelli等[14]基于孢子萌发率、逐日气象条件等因素建立了条锈病模型（DYMEX），并借助光能利用率、LAI等指标实现DYMEX与APSIM作物生长模型的耦合，耦合后的DYMEX- APSIM模型对条锈病胁迫下小麦地上部生物量和LAI的预测精度分别提高了35.71%和17.46%，但DYMEX和APSIM模型耦合过程中对作物生产系统动态模拟采用较多的简化处理，模型的解释性和机理性不高。【本研究切入点】现有大多数作物生长模型均缺乏白粉病对小麦生长发育影响的模拟算法，而已有耦合了白粉病预测模型的作物生长模型大多是半经验性的，对病害发生条件与病情发展之间的关系解析不够深入，病害对作物影响的生理机制不够明确，且模型参数众多驱动因子复杂。因此，改进优化已有作物生长模型，使其能够准确模拟白粉病的发生及其对小麦生产的影响，对于拓展作物生长模型的应用场景，推进病害预测工作的信息化具有重要意义。【拟解决的关键问题】基于不同发病时期、发病程度的小麦白粉病试验数据，在明确白粉病胁迫对小麦光合特性影响规律的基础上，构建小麦白粉病严重度预测模型，并结合小麦生长模拟模型WheatGrow，构建白粉病胁迫下小麦光合生产模拟模型，实现病害模型与作物生长模型的耦合，以期为小麦白粉病严重度的预测与小麦产量损失的定量评估等提供数字化工具。
1.1 试验设计
试验1：2017—2018年在南京农业大学牌楼试验基地（118°15′E，32°1′N）进行。供试品种为南农0686（易感）和南农9918（中抗），于拔节期（S1）和孕穗期（S2）分别进行白粉病接种处理，控制初始接种程度为轻度（D1）和重度（D2），即将白粉病病菌夏孢子悬浮液涂抹接种到小麦叶片上，通过悬浮液的浓度差异控制初始接种程度，并通过喷洒农药的频率差异控制后期的发病程度。其中，轻度（D1）接种处理的病菌孢子悬浮液的浓度为1.0×104cfu/ml，重度（D2）接种处理的病菌孢子悬浮液的浓度为1.0×106cfu/ml。试验为随机区组排列，3次重复，每个小区面积为3 m×2 m。其中，不进行接种处理的小区作为对照（CK），四周用塑料薄膜围起来进行隔离处理，并喷洒三唑酮（25%乳油35 g）以防止发病。所有小区其他管理措施，如施肥、灌溉等同当地高产栽培管理措施，以确保小麦生长不受养分和水分的限制。小麦叶片田间发病情况如图1所示。
试验2：2014—2015年在南京农业大学牌楼试验基地（118°15′E，32°1′N）进行。供试品种为生选6号（易感）和扬辐麦4号（中抗），于拔节期进行白粉病接种处理，接种方法及其他田间管理同试验1。
试验3：2016—2017年在南京农业大学牌楼试验基地（118°15′E，32°1′N）进行。供试品种为南农0686（易感）和南农9918（中抗），于拔节期进行白粉病接种处理，接种方法及其他田间管理同试验1。
试验4：来源于文献资料[15]。小麦白粉病试验于2009—2011年在四川雅安（103°1′E，29°5′N）进行，供试品种为川育20（易感）和川农26（中抗）。
试验5：来源于文献资料[16]。小麦白粉病试验于2010—2011年在河北石家庄（113°3′E，37°27′N）进行，供试品种为石新733（易感）和石新828（易感）。
1.2 测试项目与方法
1.2.1 净光合速率 小麦接种白粉病病菌孢子后每7 d进行一次测试。于上午9：00—11：00采用Li-6400（Li-COR，Lincoln，NE，USA）进行测试，测试时选用6400-02LED红蓝光源，设定叶室内部光合有效辐射为1 000 μmol CO2·m-2·s-1，通过连接自制缓冲瓶获取大气CO2，温度设置为20℃。每个处理选取3株小麦，每株小麦从上往下分别测试3张全展叶片的净光合速率（n），每张叶片测试3次。
图1 小麦叶片接种白粉菌后叶片表型及菌丝发育情况
1.2.2 叶面积指数 接种白粉病病菌孢子后，于小麦关键生育期破坏性取样，使用LAI-3000（Li-COR，Lincoln，NE，USA）测量叶面积，根据LAI=（单株叶面积（cm2）×每平方米株数）/10000计算叶面积指数。每个处理选取3株小麦，整个小麦生长季共取样6次。
1.2.3 气象数据 主要包括每日最高温度、最低温度、相对湿度和太阳辐射，数据来源于中国气象数据网（http://data.cma.cn）。
1.2.4 小麦白粉病严重度 小麦白粉病严重度为病叶上病斑菌丝层覆盖叶片面积占叶片总面积的比率，参照国家农业行业标准（NY/T613-2002）“小麦白粉病测报调查规范”进行调查。在调查时采用五点采样法，每个处理选取6株小麦，记录每株倒一叶、倒二叶、倒三叶的病害严重度。单个叶片病害严重度采用八级划分法，即1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%和100%。小麦接种白粉病病菌后，每隔7 d进行一次田间发情情况调查，直至病害严重度不再增加，具体计算方法如公式1所示：
式中，为病害严重度；
1,2,…,9为不同病害严重度等级下的叶片数量；
0为健康叶片数量。
1.2.5 WheatGrow模型 WheatGrow小麦生长模拟模型是由南京农业大学曹卫星教授团队在明晰小麦生长发育及产量品质形成内在规律的基础上，以气候、土壤、品种及管理技术等为主要驱动变量所构建的基于过程的小麦生长与生产力形成模拟模型。该模型可以动态地预测不同情景下小麦的生长发育与产量品质形成过程，其主要包括阶段发育与物候期、器官发生与建成、光合生产与物质积累、同化物分配与产量品质形成、养分和水分动态等子模型[12]。总的来说，WheatGrow模型能较好的模拟小麦在非生物逆境下的生长发育和产量品质形成，但模型中未考虑小麦对病害胁迫的响应。
1.3 数据利用
本研究中，试验1用于明确白粉病对小麦叶片光合特性的影响规律及构建小麦白粉病严重度预测模型，由于南农9918（中抗）始终未发病，因此本试验中仅使用南农0686（易感）试验数据进行相关分析。
试验2、3、4和5用于小麦白粉病严重度预测模型的检验与评价。
1.4 数据处理
采用SPSS20.0及OriginPro2018对叶片净光合速率、LAI和病害严重度等进行统计分析及作图，使用OriginPro2018对病害严重度进行Logistic拟合。
2.1 白粉病对小麦光合特性的影响
2.1.1 白粉病对小麦净光合速率的影响 由图2可知，随白粉病病情的发展，南农0686叶片的净光合速率（n）呈下降趋势，白粉病导致叶片n下降。与对照（CK）相比，轻度（D1）和重度（D2）白粉病接种处理后，小麦功能叶的n分别下降19.20%和23.61%；
孕穗期接种白粉病较拔节期接种对小麦叶片n的影响更为严重。与CK相比，拔节期接种白粉病后小麦功能叶的n平均下降16.29%，而孕穗期接种白粉病后小麦功能叶的n平均下降21.31%；
此外，白粉病对倒三叶n的影响最为严重，其次为倒二叶和倒一叶。与CK相比，拔节期和孕穗期接种白粉病后小麦倒三叶、倒二叶和倒一叶的n平均分别下降21.37%、17.64%、9.86%和28.68%、18.09%、17.17%。
2.1.2 白粉病对小麦叶面积指数的影响 由图3可知，随白粉病病情的发展，南农0686的LAI呈下降趋势。不同白粉病接种时期对LAI的影响程度不同，拔节期接种白粉病后，轻度（D1）和重度（D2）处理下LAI在发病前期和中期均差异较大，仅在病情发展后期差异不显著；
孕穗期接种白粉病后，D1和D2处理下LAI在病情发展初期差异较大，而在发病中后期，即GDD超过500 ℃·d时，处理间差异不显著。与对照（CK）相比，拔节期接种白粉病后，两个不同初始接种程度处理下的LAI分别下降19.85%（D1）和27.26%（D2），而孕穗期接种白粉病后，两个不同初始接种程度下的LAI分别下降22.87%（D1）和23.66%（D2），由此可以看出，与初始接种程度相比，发病时期对小麦LAI的影响程度更大。
2.2 小麦白粉病严重度预测
2.2.1 小麦白粉病严重度预测模型的构建 由图4可知，各处理下南农0686的白粉病田间流行时间动态变化整体呈S型曲线，有明显的平缓期、指数增长期和稳定期。总的来说，各处理下小麦白粉病田间流行动态变化特征符合Logistic曲线。基于此，建立潜在状态下的小麦白粉病严重度预测模型，计算方法见公式2。
A—C：拔节期接种；
D—F：孕穗期接种；
A和D：倒一叶；
B和E：倒二叶；
C和F：倒三叶；
误差线代表平均值的标准差
A：拔节期接种；
B：孕穗期接种；
误差线代表平均值的标准差
A和B：拔节期轻度和重度接种处理；
C和D：孕穗期轻度和重度接种处理；
误差线代表平均值的标准差
式中，f(DS)为潜在状态下的白粉病病害严重度；
为最终的田间病害严重度，取值范围0—1；
GDD为白粉病病菌发育的有效积温，具体见公式3和4；
为品种参数，反映不同小麦品种对白粉病的抗性，值越小表明品种的抗性越强；
GDD为病情发展到最终病害严重度50%时所需要的GDD，用来反映不同发病时期对病害严重度的影响。
式中，GDD为白粉病病菌发育的有效积温；
T为每日平均温度；
7℃和20℃分别为白粉病病菌发育适宜温度的下限和上限[17]；
o为白粉病病菌发育的基点温度，本研究中设置为7℃；
为发病后的天数。
在实际的农田系统中，除了温度外，白粉病病情发展还受到空气湿度的影响。因此，实际情况下的小麦白粉病严重度算法如下：
式中，为小麦白粉病病害严重度；
f(DS)为潜在状态下的白粉病病害严重度；
为相对湿度效应因子，其取值范围为0—1[18]，具体见公式6。
式中，RH为相对空气湿度。
小麦白粉病生物学特性的研究表明，小麦白粉病的一个世代超过16 d，则该世代病菌繁殖体不再具有侵染能力，即不会致病[19-20]。因此，本研究中以16 d为一个传染期，分世代模拟小麦白粉病病害严重度，即前一个世代的病程周期为GDD达到160℃·d时再加16 d。小麦白粉病的下一个世代开始发病的时间为前一个世代的GDD达到160℃·d时的日期，下一世代的病害严重度计算方法同上一世代。最后，累加每个世代每天的病害严重度为当天的病害严重度，当病害严重度达到100%时计算终止。
2.2.2 白粉病严重度预测模型的验证与评价 利用试验2、3、4和5的小麦白粉病试验数据检验评价所建小麦白粉病严重度预测模型（试验3中南农9918始终未发病，所以未用该品种进行模型的验证与评价）。由图5和表1可知，所构建的小麦白粉病病害严重度预测模型效果较好，模型的平均模拟精度=0.058，=19.57%，2=0.95。
A、B、C和D分别是试验2、试验3、试验4和试验5 A, B, C and D represent experiment 2, 3, 4 and 5, respectively
2.3 基于WheatGrow模型的小麦白粉病预测模型
2.3.1 小麦白粉病病害胁迫因子 为进一步量化白粉病对小麦n和LAI的影响，采用多项式拟合不同等级发病程度对小麦叶片n和LAI的影响规律。由图6可知，随病害严重度的增加，小麦叶片相对单叶n、相对LAI均呈下降趋势。基于拟合结果量化白粉病不同等级的发病水平对小麦光合特性的影响效应，进而构建小麦白粉病病害胁迫因子（F）来预测白粉病胁迫对小麦光合特性的影响，其计算见公式7：
式中，为校准因子，取值范围为0—1，在不同的发病时期取值不同，可以体现不同发病时期、不同发病程度所造成的生理损失差异；
为小麦白粉病病害严重度，由公式5计算得到。
表1 小麦白粉病严重度预测模型模拟误差的统计检验
S1和S2为拔节期处理和孕穗期处理 S1 and S2 indicate the treatment at jointing stage and booting stage
2.3.2 白粉病对小麦净光合速率影响的模拟 在原WheatGrow模型算法中，采用光响应曲线（LRC光合模型）来量化单叶净光合速率和光合有效辐射之间的关系，其计算如公式8所示[21]：
式中，为理想条件下最大光合速率；
FCO为CO2限制因子；
为生理年龄因子；
为温度效应方程；
为氮素胁迫响应因子；
为水分胁迫响应因子；
为高温胁迫响应因子。其中，FCO、、、和的具体计算方法可参考刘铁梅等[21]，的具体计算方法可参考LIU等[22]。
由以上可以看出，原WheatGrow模型中在计算小麦单叶净光合速率时仅模拟了CO2、生理年龄、温度、氮素及水分对小麦光合速率的影响，未考虑白粉病对小麦叶片n的胁迫效应。因此，本研究通过在原有模型的基础上添加小麦白粉病病害胁迫因子（F）来定量白粉病对n的影响。改进后的算法如公式10所示：
式中，F为小麦白粉病病害胁迫因子，其计算方法见公式7。
2.3.3 白粉病对小麦叶面积指数影响的模拟 在原WheatGrow模型中关于叶面积指数（LAI）的计算，如公式11所示[21]：
式中，为叶片生物量；
为比叶面积，是小麦的品种遗传参数。由公式可以看出，原WheatGrow模型未能反映白粉病病害胁迫对LAI的影响。因此，本研究在原LAI算法的基础上通过添加F来量化白粉病胁迫下LAI的动态变化规律，改进后的算法如公式12所示：
2.3.4 改进后WheatGrow模型的验证与评价 利用2017—2018年小麦白粉病试验中的南农0686（易感品种）对改进后的WheatGrow模型进行检验与评价。由图7可以看出，原WheatGrow模型因未能反映白粉病胁迫对小麦生长的影响，因此对n、LAI、地上部生物量和产量的模拟结果均高于实测值，而改进后的模型对n、LAI、地上部生物量和产量的模拟结果较改进前降低了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%，2提高了12.35%、12.00%、-4.44%和18.07%。总体而言，耦合了白粉病严重度预测模型的WheatGrow模型对n、LAI、地上部生物量和产量的模拟误差明显降低。
光合作用是小麦生长发育最重要的生理过程之一，可以将光能转化为植物体内能够贮藏利用的化学能[23-24]。小麦白粉病作为一种依靠空气传播的真菌性病害，对小麦叶片光合特性有显著的影响，发病时分生孢子会布满发病部位，导致小麦进行光合作用的部位和面积减少，严重影响光合生产[6-7]。快速准确地预测白粉病流行的时间动态变化规律，定量评估白粉病对小麦光合特性的影响，对于及时、有效地制定针对性的防治措施，保证小麦稳产等具有重要作用。作物生长模型可定量描述作物生长发育过程及其与环境和技术的动态关系，可为不同条件下作物生产力预测预警与效应评估等提供量化工具[12]。现有作物生长模型中大都缺乏模拟作物病害等生物胁迫效应的算法，少量具有病害胁迫效应算法的模型经验性较强，模型驱动因子复杂，模拟精度较低。因此，迫切需要完善作物生长模型对白粉病胁迫响应的预测能力。本研究以小麦为试验材料，分别于拔节期和孕穗期实施不同程度的小麦白粉病接种试验，分析白粉病对小麦叶片光合特性的影响，构建小麦白粉病严重度预测模型，并与小麦生长模型WheatGrow进行耦合，研究结果可为评估白粉病对小麦生产的影响提供有效工具和技术支撑。
本研究表明，白粉病显著降低小麦叶片的单叶净光合速率（n），且不同发病时期对叶片n的影响程度不同，拔节期和孕穗期进行白粉病接种处理后，小麦叶片n平均下降16.29%和21.31%，可见孕穗期发病对小麦叶片n影响大于拔节期发病。这可能是因为拔节期植株生长代谢旺盛，抗氧化酶合成速率较快、活性高，对病害胁迫具有较强的耐受力[25-26]，因而田间病情发展缓慢，所造成的生理损失程度较轻。此外，白粉病对不同叶位叶片n影响程度也不同，表现为对倒三叶的影响最为严重，其次为倒二叶和倒一叶。这可能是因为叶片幼嫩时期，生长代谢较为旺盛，对病害胁迫的耐受性、抗性较强造成的[27-28]。叶面积指数（LAI）是小麦群体的长势的重要指标，合理的LAI大小，能够提高冠层光截获和光能利用率，最终会影响产量的高低。Akhkha等[29]的研究结果发现，在小麦接种白粉病6周后LAI降低40%，接种12周后，小麦LAI降低15%。本研究发现，白粉病接种处理后小麦LAI较CK平均下降23.41%，可见白粉病对小麦LAI的影响较为严重。
大田作物病害发生的预测预报工作一直是农业研究者广泛关注的热点问题[30]。然而，小麦生长季白粉病病害严重度呈动态变化，且病害的田间流行受到多种因素的综合影响[31]，这就使得白粉病的流行规律和发病情况难以定量分析和动态预测。Caubel等[32]利用孢子数目的多少计算出病害的发病面积，基于此判定病害的发展程度。这种方法虽然在理论上符合病情发展流行动态规律，但在实际应用中不仅需要调查孢子数目，还需要对绿色叶片面积、孢子侵染面积等进行估算，同时还需要考虑可供孢子侵染的叶面积、孢子繁殖等因素，实际应用难度较大。薛腾等[33]采用高斯模型、幂指数函数模型、圆形分布模型对玉米灰斑病与传播距离、风向、病菌数量等进行拟合，发现采用幂指数函数能较好地反映玉米灰斑病在田间的传播情况。白粉病病菌生物学特性研究发现，温度、湿度、发病时期、病原菌寄主（作物）的特性等都会影响病菌潜育期的长短和侵染效率的高低等。Beest等[34]通过分析白粉病病害流行特点与气象因子的关系，建立了基于2月份的风速，4—6月份的温度、降雨、湿度等因素驱动的白粉病严重度预测模型。该模型虽然预测精度较高，但需要同时考虑4个不同的发病因子，并且该病害模型模拟预测的发病结果主要在5—6月份，此时已处于小麦生育后期，已错失对病害进行防治的最佳时期，因此该模型的适用性、时效性不强。此外，目前针对白粉病的预测中多采用时间尺度，如小时、天、旬、月来定量白粉病的病程，模型中较少考虑寄主本身的特性，模型适用范围有限、机理性不足[35-36]。本研究通过分析不同白粉病发病时期及初始接种程度的小麦试验数据发现，小麦白粉病的田间流行时间动态特征有明显的平缓期、指数增长期和稳定期，整体呈S型曲线，可采用Logistic函数对小麦白粉病病害严重度进行拟合。另外，本研究中通过引入小麦白粉病抗性参数（）来反映不同小麦品种对白粉病胁迫的响应，引入白粉病病菌显症积温（GDD来定量日均温的变化与潜育期长短的关系，引入校准因子（）体现白粉病发病时期和发病程度对小麦所造成的生理损失差异，并且除温度外模型中还考虑了环境湿度对病害流行规律的影响，因此，所构建的模型具有较强的机理性。利用多年、多生态点、多品种的小麦白粉病试验数据资料，对所构建的小麦白粉病严重度预测模型进行检验，结果表明模型的预测精度较高（=0.058，=19.57%，2=0.95），能较好的反映小麦白粉病田间发生的情况，并且在不同生态点、不同抗性的小麦品种间具有良好的适用性。
图7 改进前后WheatGrow模型对小麦单叶净光合速率（A和B）、叶面积指数（C和D）、地上部生物量（E和F）和产量（G和H）模拟值与实测值的比较
作物病害预测模型能够快速、准确地预测作物的发病规律。然而，现有的病害预测预报方法一般是单一、孤立的去预测田间或区域病害的发生流行，较少考虑病害对作物生长发育及产量形成的影响[13]。作物生长模型可以动态模拟作物生长发育和产量品质形成过程及其与环境和技术间的动态关系，从而为作物生长发育和产量品质的定量预测与评价提供有效的工具[36]。然而，已有作物生长模型大都不能对作物病害等生物胁迫进行模拟预测[37]，进而限制了作物生长模型的机理性和广适性。实现病害预测模型与作物生长模型的耦合，可为作物病害发生的预测与产量损失的定量评估等提供有效工具[14]。近年来，随着对病害预测模型研究的不断深入，以及对作物生长模拟模型的不断优化与完善，病害预测模型与作物生长模型耦合研究取得了一定进展。Bregaglio等[38]针对气传性病害的流行特点，建立褐锈病病害预测模型（SEIR），并基于LAI和单叶净光合速率建立了SEIR-APSIM耦合模型，耦合后的模型对小麦地上部生物量和产量的模拟精度分别提高了34.12%和51.85%。Bregaglio等[39]通过将WARM模型与稻瘟病病害预测模型进行耦合后发现，WARM模型对稻瘟病胁迫下水稻产量的模拟精度提高14.59%。本研究基于WheatGrow模型的光合生产子模型，结合构建的小麦白粉病严重度预测模型，提出模拟白粉病对小麦叶片n和LAI效应的算法，最终实现了小麦白粉病严重度预测模型与WheatGrow模型的耦合。耦合后的WheatGrow模型不仅能够逐日模拟白粉病病害严重度，而且能够模拟小麦生理指标对白粉病胁迫的响应，对白粉病胁迫下小麦n、LAI、地上部生物量和产量的模拟精度较原模型分别提高了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%。
净光合速率和叶面积指数对白粉病发病时期的响应程度不同。其中，孕穗期发病对小麦叶片n的影响较拔节期更为严重，且不同叶位间n受白粉病胁迫的程度也不同，下部叶片受白粉病影响程度大于上部叶片。LAI在拔节期不同白粉病初始接种程度处理间差异较大，而在孕穗期不同白粉病初始接种程度处理间差异不大。
小麦白粉病病害严重度在田间的动态变化符合S型曲线规律。因此，本研究基于Logistic函数构建小麦白粉病严重度预测模型，并采用多年、多生态点、多品种的小麦白粉病试验数据对模型进行检验与评价，结果表明所构建的小麦白粉病严重度预测模型能够较为准确的反映田间病害的发病情况。
此外，基于WheatGrow模型的光合生产子模型，结合小麦白粉病病害胁迫因子（F），提出模拟白粉病对小麦n和LAI胁迫效应的算法。与原模型相比，改进后的WheatGrow模型对白粉病胁迫下小麦n、LAI、地上部生物量和产量的预测误差明显降低，但研究结果有待在更广泛的条件下测试验证。
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College of Agriculture, Nanjing Agricultural University/National Engineering and Technology Center for Information Agriculture/ Engineering Research Center of Smart Agriculture, Ministry of Education/Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095
【Objective】The objective of this paper was to clearly demonstrate the effects of powdery mildew on photosynthetic characteristics of winter wheat and to establish a model for simulating effects of powdery mildew stress on wheat photosynthetic productivity.【Method】To clarify the effects of powdery mildew on wheat photosynthetic characteristics, the powdery mildew experiments of wheat were conducted under two initial inoculation degrees of wheat powdery mildew at jointing and booting stages. On this basis, a prediction model of wheat powdery mildew severity was established to quantify the physiological effects of powdery mildew on wheat. And then, based on the single leaf net photosynthetic rate (n) and leaf area index (LAI), the wheat powdery mildew severity prediction model was coupled with the crop growth model (WheatGrow).【Result】Under the stress of powdery mildew,nand LAI showed a decreasing trend. Compared with the control (CK), the averagednand LAI decreased by 18.81% and 23.41%, respectively. Moreover, the effects of stages of powdery mildew onnand LAI were more serious than the initial inoculation degrees. In general, the development of wheat powdery mildew in the field had obvious gentle period, exponential outbreak period and stable period, and the temporal dynamic characteristics of wheat powdery mildew epidemic under each treatment accorded with Logistic function. Therefore, based on the Logistic fitting results, the wheat powdery mildew disease stress factor was established to reflect the stress effects of powdery mildew on wheat physiological indexes. In addition, based on the photosynthesis productivity sub-model of WheatGrow and the effect factor of wheat powdery mildew severity, the algorithms to simulate the effects of powdery mildew onnand LAI were established, and then the improved WheatGrow model was estimated by using the powdery mildew experimental datasets in independent years.【Conclusion】The integrated model with powdery mildew stress algorithms was better than the original WheatGrow model in predictingn, LAI, aboveground biomass and yield under powdery mildew stress condition, with the simulation accuracy improved by 53.29%, 43.61%, 60.09% and 67.57%, respectively. The improved model could provide the digital tool and technical support for prediction of wheat powdery mildew severity and the quantitative evaluation of wheat yield loss.
winter wheat; powdery mildew; photosynthetic characteristics; prediction model of disease severity; WheatGrow model; coupling
10.3864/j.issn.0578-1752.2023.06.004
2022-06-28；
2022-08-02
国家自然科学基金创新研究群体项目（32021004）、江苏省重点研发计划（BE2019383）、江苏省农业科技自主创新资金项目（CX（21）1006，CX（22）3201）、南京农业大学学科建设专项（ZJ22195018）
常春义，E-mail：2018101017@njau.edu.cn。通信作者刘蕾蕾，E-mail：liuleilei@njau.edu.cn
（责任编辑 杨鑫浩，岳梅）
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