■赫云桐周长海*梁芳芳段楚枫孙睿鸿李玉梅张 晶刁继辙
（1.吉林大学动物科学学院，吉林省东北寒区畜禽饲料与饲养重点实验室，吉林长春 130062；
2.中国人民解放军 95935部队，黑龙江哈尔滨 150100）
随着人口增长和富裕程度的提高，禽肉消费量逐年增加（Godfray 等，2018）。家禽生长速度的提高也带来肉质问题和肌病发生率的提高，影响消费者感官印象和养殖户的经济效益。当前研究指出肌肉pH主要和糖酵解有关。宰后肉色的形成与肌红蛋白、线粒体、代谢物和脂质氧化的相互作用有关（Ramanathan等，2020）。脂质氧化还会降低细胞膜的完整性，增加滴水损失，进而影响系水力。嫩度与肌肉组织学特性有关，一般用剪切力表示。肉的风味是个非常重要但复杂的属性，禽肉加热后得以显现，主要是通过脂质氧化、糖和氨基酸（或肽）之间的相互作用、硫胺素降解、核苷酸的降解、氨基酸和肽的热解以及碳水化合物的焦糖化反应实现（李耀，2011；
Khan 等，2015；
Neethling等，2016）。目前国内外的研究表明，禽类肉质在饲养管理方面的因素主要由饲粮因素以及环境因素构成。饲粮因素包括氨基酸、脂质、微量元素、维生素、肌苷酸等。环境因素较为复杂，在饲养管理流程中，环境带来的负面应激主要包括冷热应激以及宰前应激。目前对于饲养管理因素导致的肉质变化的生理机理的研究探索较为集中，但是对于分子层面的研究目前还相对较少，对于机制方面的研究尚且有深入研究的必要。现将在饲养管理阶段影响肉质的相关因素进行概述，为以后的肉品质研究和实际应用提供借鉴和参考。
氨基酸主要从几个方面影响肉质：①对氨基酸平衡的影响；
②对肉质氧化状态的影响；
③对肉风味的影响。
1.1 赖氨酸
赖氨酸是家禽玉米-豆粕型基础日粮的第二限制性氨基酸，赖氨酸可以影响机体蛋白质的平衡，并促进家禽生长发育。
一些研究还表明，在某些生长阶段改变可消化赖氨酸（dLys）的含量会对肉品质、风味、肌病发生率产生影响。杨麒（2018）在0～3 周龄肉仔鸡的研究中发现，赖氨酸水平对肌肉品质有影响，其中添加1.15%的赖氨酸滴水损失和剪切力最小，肉品质最好。Zarghi 等（2020）在23～38 日龄的肉鸡研究中发现，dLys 水平增加对胸肌蒸煮损失和系水力没有显著影响。Tesseraud 等（2009）研究发现短期改变日粮赖氨酸水平会影响肌肉中蛋白质水解相关基因的表达。Watanabe等（2015、2017）研究发现短期内通过升高或降低饲粮中赖氨酸的水平，均可提升肌肉中谷氨酸含量，并增加肉汤的鲜美和浓郁程度，改善肉质风味。这可能与肌肉中赖氨酸的降解（Watanabe 等，2015）、蛋白质的降解（Watanabe 等，2020）有关。Ahsan 等（2020）的研究发现在生长阶段（11～24 日龄）降低dLys水平，并在后期进行补偿性生长可以减少肉鸡白纹肌（WS）的发生以及其严重程度。Cruz等（2017）认为dLys水平的增加促进了家禽的生长发育，间接影响了肌病的发生率。
1.2 蛋氨酸
蛋氨酸（Met）是一种含硫的必需氨基酸，是家禽的第一限制性氨基酸，对蛋白质的合成、转硫和DNA的甲基化有至关重要的作用，对谷胱甘肽合成和保护细胞免受氧化应激方面有积极影响。Met的供应和来源影响禽类的生长发育和肉质。周长海等（2010）报道，蛋氨酸能与益生菌协同促进家禽生长发育，并提高产肉量。日粮中缺乏含硫氨基酸（Met+Cys）会影响胸肌肉质性状（Conde-Aguilera等，2016）。Albrecht等（2017）研究不同蛋氨酸来源和浓度对肉仔鸡肌肉品质和腐败过程的影响，结果表明，与对照组相比补充蛋氨酸可提高胸肌产肉量和pH，延长感官保质期。Wen等（2017）也有类似的研究结果。Jiao等（2010）研究发现，日粮中补充蛋氨酸可以改善肉鸡肌肉感官性能，可改善肉色，并有降低肌肉剪切力的趋势。李亮（2017）报道，蛋氨酸不影响雉鸡胸肌和腿肌的滴水损失、蒸煮损失和剪切力，这可能是由于品种不同所致。
有研究表明，补充蛋氨酸可以减轻热应激带来的负面影响，这可能是由于日粮中添加蛋氨酸提高了抗氧化相关基因的表达水平（Del Vesco 等，2015）。Zeitz等（2020）研究指出，蛋氨酸能改善肉鸡肝脏和肌肉中的抗氧化状态，降低肌肉对氧化的敏感性，但无法缓解热应激对生长性能的不利影响。Zhao 等（2018）在樱桃谷鸭的研究中通过比较添加2-羟基-4-甲基硫代丁酸（蛋氨酸类似物，DL-HMTBA）和DL-蛋氨酸的日粮处理组，发现两者胴体性状效果相似，但观察到DL-HMTBA的抗氧化能力优于DL-蛋氨酸，更适合降低肉的氧化过程，延长储存期，从而有助于改善鸭肉质量。
1.3 谷氨酰胺
谷氨酰胺是一种条件性必需氨基酸，在动物免疫和肠黏膜细胞的增殖方面发挥重要作用，并且能合成谷胱甘肽发挥抗氧化功能。研究发现家禽可以通过日粮中的谷氨酰胺水平调节机体谷氨酰胺的含量，改善肉质，提高肌肉氧化应激能力（Hu 等，2020）。Hu等（2016）发现在日粮中改变谷氨酰胺和葡萄糖含量，改善了急性热应激下肉鸡的肉品质。Hu等（2020）报道，日粮补充1.5%谷氨酰胺能增加肌肉pH和b*值，降低滴水损失和蒸煮损失，并且谷氨酰胺可通过提高抗氧化基因和热休克蛋白（HSP70）途径减轻热应激肉鸡胸肌的抗氧化能力和脂质过氧化水平。谷氨酰胺还能参与肌苷酸（IMP）生成过程，促进一磷酸腺苷(AMP)转化为IMP。钟金凤等（2012）发现，日粮中添加0.2%水平的谷氨酰胺可显著改善肉鸡的生产性能，显著提高IMP 含量，增加肌肉风味。其中添加0.4%和0.8%时可显著降低肌肉的剪切力，改善肉色。并且添加谷氨酰胺还能通过增加肌肉中心型脂肪酸结合蛋白（H-FABP）基因mRNA表达量来促进肌肉内脂肪的沉积，增加肉的嫩度。唐倩等（2012）报道，谷氨酰胺在代替抗生素改善肉鸡胴体品质方面也具有一定的效果。
1.4 精氨酸
精氨酸是家禽生长的必需氨基酸，是体内蛋白氮重要载体，也是体内一氧化氮、肌酸和谷氨酰胺等多种分子的前体物质，能调控多种生长代谢途径，对家禽生长性能、胴体性能、免疫和抗氧化功能都有重要作用。Zhang 等（2020）研究发现，精氨酸和赖氨酸都能降低胸肌的剪切力，通过提高pH 并保持钙蛋白酶活性，加速肌钙蛋白-T 的降解。其中精氨酸可降低Ca2+/Mg2+-ATPase活性，促进肌动球蛋白解离，降低肌原纤维的紧密度，从而更有效提高肌肉嫩度。一些研究发现，精氨酸能促进生长发育，有利于骨骼肌和骨密度的增加，而不会增加脂肪沉积（Castro 等，2019）。贺永惠等（2016）研究发现，饲粮中补充精氨酸可显著提高肉鸡腿肌率，其中添加0.6%精氨酸的肉鸡腿肌率最高，并能调节腹部和腿肌脂肪的生成。但范秋丽等（2021）研究发现，日粮中添加精氨酸可以提高91～120 日龄清远麻鸡的肠道抗氧化性能，而对肉品质无显著影响。
1.5 其他氨基酸
色氨酸在蛋白质合成代谢中有重要作用，能促进胰岛素样生长因子Ⅰ的产生和抑制皮质酮的合成，促进蛋白质合成，降低蛋白质分解（Fouad等，2021）。肌肽是由β-丙氨酸和L-组氨酸组成的二肽，存在于许多脊椎动物的骨骼肌和脑组织中，尤其是鸡胸肉中。肌肽具有很强的抗氧化功能，可用于清除在氧化应激过程中形成的活性氧（ROS）。Kralik 等（2018）将0.2%β-丙氨酸和0.1%L-组氨酸添加到肉鸡饲料中，显著增加了胸肌中肌肽的含量，并且补充的β-丙氨酸和L-组氨酸不影响新鲜肌肉中硫代巴比妥酸反应物（TBARS）的水平，但影响冷冻肌肉中的TBARS 水平。胍基乙酸是由肾脏中的甘氨酸和精氨酸合成，是肌酸的前体物质。日粮中补充胍基乙酸，一方面可使机体产生更多的精氨酸和甘氨酸用于动物生长发育；
另一方面促进肌肉能量代谢，减少营养物质的分解以提供能量，从而促进动物生长并提高饲料利用率（Zhao等，2021）。Ren 等（2018）研究发现，补充胍基乙酸可改善肉鸡生长性能和肉质，并能提高抗氧化能力。
脂质能为机体提供能量，并提供机体所必需的脂肪酸，影响肉鸡生长性能的同时，也是肉质的影响因素之一。主要原因包括：脂肪酸对肉质风味的影响以及肌内脂肪的生成和影响。饲料中常添加的脂类物质主要分为动物性脂肪源和植物性脂肪源。家禽脂肪合成的主要场所是肝脏，摄入脂肪的脂肪酸构成会影响肌肉中脂肪酸的构成，从而影响肉质风味及营养价值。Gou 等（2020）研究发现，用亚麻籽油替代部分或全部的猪油提高了黄羽肉鸡的饲料效率，并显著增加了胸肌n-3 多不饱和脂肪酸（PUFA）的含量。Cui等（2019）的研究结果指出紫苏油含有大量的α-亚麻酸，与猪油相比，日粮中添加紫苏油可以降低黄羽肉鸡胸肌剪切力，增加胸肌的b*值，并能提高PUFA 比例，降低饱和脂肪酸比例。Skrivan 等（2018）研究表明，与棕榈油和猪油相比，添加菜籽油的日粮中不饱和脂肪酸浓度高，肌肉内主要脂肪酸为油酸。
肌肉脂肪对肉质是存在影响的，能够影响肉的嫩度、系水力等感官性状且能影响肉的风味。研究发现大豆磷脂对胸肌和腿肌的滴水损失、蒸煮损失、剪切力等都有显著影响。随着大豆磷脂量的增加，肌肉中脂肪含量也明显提升，同时剪切力明显降低。肌内脂肪含量的增加提高了系水力，从而降低了肌肉的滴水损失和蒸煮损失（杨烨，2005）。Long 等（2020）报道，与补充大豆油相比，日粮中补充鱼油或亚麻籽油和微藻的组合能有效改善肉鸡生长性能和抗氧化性能，并能改善肉色，提高肌肉中n-3 PUFA含量。
日粮中添加脂肪要适量。研究发现，添加高水平的鱼油可能会导致鸡肉表现不良气味和颜色变化（Lopez-Ferrer，2001）。脂肪容易被氧化而发生变质，脂肪的氧化产物可能会导致饲料产生腐臭味，降低饲料的适口性。另一方面氧化产物能与饲粮中存在的蛋白质、脂质和脂溶性维生素发生反应而降低饲料的营养成分，并可能对动物机体造成损伤。Tavarez 等（2011）发现，与新鲜豆油相比，添加氧化豆油显著降低了肉鸡体重和采食量，增加了肝脏中TBARS水平。在添加氧化豆油的同时添加抗氧化剂可防止脂质进一步氧化，可提高肉鸡生产性能并延长肌肉保质期。
微量元素对维持机体正常生命活动有重要作用，部分微量元素为抗氧化剂的组成成分，影响禽肉的抗氧化性能，通过参与机体代谢过程减少禽类应激对肉质产生的负面影响。
3.1 锌
日粮中补充锌对肉质具有改善作用，锌对禽肉颜色有积极影响（Liu 等，2011；
Salek 等，2020），会降低禽肉剪切力和滴水损失（Liu等，2011），对肌肉脂肪的合成有积极作用（Liu 等，2011；
Wen 等，2019）。同时锌还是铜锌超氧化物歧化酶（CuZnSOD）的组成成分，补锌会增加CuZnSOD 活性，增加机体的抗氧化能力（Li 等，2021）。Liu 等（2015）研究发现日粮中补充锌可以显著增加胸肌的a*值和腿肌pH，降低肌肉剪切力和滴水损失，改善肉品质。
3.2 硒
禽类的不饱和脂肪酸含量较高，补充硒主要依赖其抗氧化特性，提升抗氧化能力，改善肉品质。Nambapana等（2022）研究表明，含硒酵母的藻类抗氧化剂可以作为维生素E的替代品，同时具有提升肉质和禽肉抗氧化能力的作用。也有研究表明，硒可以降低胸肉的滴水损失、蒸煮损失和剪切力来改善肉品质（Mohamed等，2020）。
3.3 锰
锰参与体内多种酶的活化，同时也是保护细胞免受氧化应激的Mn-SOD 的重要组成成分。Wang 等（2021）报道，日粮中补充锰会降低胸肌的亮度（L*）值和黄度（b*）值。在一项肉鸭研究中，日粮中补充锰可显著增加肌内脂肪含量，并降低肌肉滴水损失和剪切力，通过调节参与脂肪生成和脂肪分解的基因表达来改善肉质并增强抗氧化活性和肌内脂肪含量，从而改善肉品质，增加嫩度和风味（Yang等，2021）。
3.4 其他微量元素
日粮中铜缺乏时，机体的丙二醛（MDA）浓度升高，抗氧化物酶铜锌超氧化物歧化酶（Cu，Zn-SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）以及金属硫蛋白和谷胱甘肽活性降低。而过量的铜会在机体内产生ROS，对细胞产生毒性。添加硫酸铜处理组的肉鸡肌肉蒸煮损失、持水能力和亮度显著增加（Kim等，2022）。铁是负责肉色的肌红蛋白的一种成分，所以铁可以对肌肉的感官特性有影响，对防止脂类氧化、维持肉的货架期有重要影响。宋丹等（2021）研究发现日粮中高铁和缺铁均会影响肉品质，缺铁会降低系水力和肌肉红度（a*）值，从而降低肉品质。高铁会增加胸肌和腿肌的b*值，同时肌肉的脂质过氧化程度升高。铬在家禽健康和营养方面起着重要作用，能通过提高胰岛素的作用而促进动物体三大营养物质的代谢和吸收。研究发现，饲粮中提高铬水平能改善热应激对肉仔鸡胴体品质和肉品质的影响（杨建等，2015）。
维生素一直以来都是备受关注的营养素之一，目前关于维生素对肉品质的影响的研究表明其可以抑制脂质氧化，从而改善肉质，减少劣质肉的生成。
4.1 维生素E
维生素E可以抑制脂质过氧化，保护肌细胞膜的完整性和稳定性，防止渗出（PSE）肉的产生，提高肌肉品质。补充维生素E 可以增加家禽的抗氧化应激能力，包括高PUFA、霉菌毒素或热应激（Surai 等，2019）。不同来源的维生素E均可提升抗氧化性能和降低脂质氧化（Pitargue等，2019；
Voljc等，2011）。
Xu 等（2021）研究发现，维生素E 是通过增加维生素E 的滞留量来改善脂质氧化稳定性的。这种蓄积作用，不同来源的维生素E 效果基本相似（Pitargue等，2019）。补充维生素E会抑制脂质的过氧化，提升禽肉品质（Khatun 等，2020；
Nemati 等，2020）。Wang等（2020）研究发现，日粮中添加200 mg/kg 的维生素E 可有效降低0～24 日龄肉鸡的木质肉（WB）和WS 的产生，而不会对生长性能和产肉量有不利影响。添加维生素E还会影响脂肪酸的合成，对肉的风味产生影响（Li 等，2009）。当维生素E 与植物多酚（Mazur-Kusnirek 等，2019）、亚麻籽（赵丹阳等，2020）等共同添加时，可增强机体抗氧化水平和提高肉品质。
4.2 维生素C
维生素C是一种有效的抗氧化剂，具有增强机体抗氧化功能、保护细胞膜、增强机体免疫、促进机体蛋白质合成等作用。日粮中添加维生素C 可显著降低由于各种应激所引起的氧化损伤，促进肉鸡健康生长，改善肉品质（殷启润等，2020）。另外，维生素C可有效恢复维生素E的活性，对维持体内维生素E的浓度和抗氧化性发挥重要作用（李新花，2006）。王显慧等（2010）研究发现，日粮中添加300 mg/kg维生素C可显著提高肉鸡胸肌的抗氧化性能，延长肌肉货架期。顾丽红等（2021）在110～140日龄文昌鸡日粮中添加复合维生素（80 mg/kg维生素E、200 mg/kg维生素C），结果发现添加维生素并不影响文昌鸡生产性能，但可以提高宰后胸肌pH，降低剪切力，并提高肉鸡的抗氧化性能。Zangeneh 等（2018）的研究指出维生素C 通过影响血清尿酸浓度和胸肌MDA 水平来调节应激，减少脂质过氧化。
4.3 维生素A
维生素A 可提高硒蛋白谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和硫氧还蛋白还原酶（TrxR）活性及不同的信号通路对花生四烯酸、一氧化氮水平进行调节，从而减缓动物氧化应激（石惠宇等，2019）。研究发现，补充维生素A可以提高动物的抗氧化能力，降低脂质过氧化程度，防止肌肉蛋白质变性和水分流失（Wang 等，2020）。郭晓宇等（2020）报道，饲粮中维生素A 水平对肉鸡肌肉的pH、肉色、剪切力及滴水损失均有影响，当过高的维生素A水平会对肌肉品质产生负面影响。此外，腿肌对维生素A 的水平较胸肌更敏感，这可能是由于肉鸡腿肌和胸肌纤维不同的缘故。Savaris等（2021）研究发现，在肉鸡日粮中补充维生素A的水平和补充时间可能影响WS的发生。
4.4 维生素B族
维生素B 族中对动物肉品质有影响的主要有硫胺素、烟酸。硫胺素在动物体内主要以辅酶焦磷酸硫胺素（TPP）形式存在，参与三大营养物质的代谢。阮栋等（2020）研究发现，日粮中添加硫胺素可改善黄羽肉鸡的抗氧化能力和肉质。烟酸作为NAD+/NADH和NADP+/NADPH的前体，参与许多生化过程，包括脂质代谢、组织氧化、糖酵解和呼吸功能。研究发现，与基础日粮相比，添加烟酸显著提高了5～16周龄五龙鹅肌肉的pH 和持水能力，促进肌内脂肪沉积（Zhang 等，2021）。烟酰胺是烟酸的另一种形式，补充烟酰胺和丁酸钠能缓解高密度饲养导致的肉鸡氧化应激，主要通过增强线粒体功能和抗氧化能力、抑制炎症反应和糖酵解、促进肌肉发育来改善肌肉品质（Wu等，2020）。
肌苷酸是一种风味增强物质，在肌肉鲜味中起着关键作用。肌苷酸是核苷酸从头合成的中间产物，一般情况下活动物体内的肌苷酸含量较低，肌苷酸的沉积主要是在动物屠宰期间的三磷酸腺苷（ATP）降解。研究表明，肌苷酸影响肉质风味。周小娟等（2010）报道，北京油鸡的IMP和肌内脂肪都要高于AA肉鸡，可能与其肉质风味的不同有关。日粮中添加外源性IMP对肌肉组织中的IMP 含量有显著影响。Zhang 等（2008）的研究发现，在日粮中添加外源IMP会显著增加IMP在肌肉中的沉积，在添加0.25%的IMP时降低了胸肌、腿肌的剪切力，改善了肉的嫩度。Wang 等（2014）在42日龄肉鸡日粮中分别添加嘌呤核苷酸（半IMP+半鸟苷单磷酸）、甜菜碱、大豆异黄酮及其组合，均可增加胸肌中的IMP含量。Yan等（2018）对三黄鸡的研究同样发现，在饲粮中添加外源性IMP 会促进IMP 在肌肉组织中的沉积，并认为添加0.2%～0.3%的外源性IMP可以改善鸡肉风味品质。也有研究发现蛋白质的含量和来源可能会影响IMP的含量（李吕木等，2010）。一些研究还表明饲粮添加剂也可以影响肌肉中IMP的含量，如壳聚糖（刘梅，2011）、中草药添加剂（高艳敏等，2015）、谷氨酰胺（钟金凤等，2012）等。
饲养管理环境是导致应激的主要因素，有研究表明，氧化应激可能会导致细胞凋亡和异常自噬（Yan等，2022）。热应激是影响肉质的环境因素的研究热点之一。目前研究认为热应激促进糖皮质激素合成、提升皮质酮的水平以及ROS的形成，最终导致肌糖原含量增加，影响禽肉pH和系水力；
引起肌肉蛋白质代谢和肝脏糖异生的改变（Ma等，2021）；
破坏肌质钙水平酶，导致肌肉不受控制收缩，加剧能量消耗。研究表明急性热应激和慢性热应激均会对肉质产生不利影响。He等（2020）在樱桃谷鸭的急性热应激研究中发现，急性热应激会引起鸭肉氧化变化，并造成一定的风味损失。Lu 等（2017）研究认为慢性热应激会对线粒体功能产生影响，并影响能量物质需氧代谢，从而损害肉质，导致糖酵解和肌内脂肪沉积增加。目前研究人员为缓解家禽热应激进行了大量研究，通过添加氨基酸（Del Vesco，2015；
Hu等，2020；
Dai等，2009）、维生素（Hashizawa，2013）、矿物质（杨建等，2015）、植物化学物质（Al-Sagan 等，2020；
Wen 等，2019）、益生菌（Humam 等，2020）等营养策略，可有效降低热应激的不利影响。冷应激也是家禽对于温度压力的一种表现，会影响家禽的生长性能和肉质。王楠等（2018）报道，冷应激对雉鸡生长性能和屠宰性能的影响不显著，但有改善肉品质的趋势。屠宰前急性冷应激3～4 h 的肉鸡胸肌有更高的pH、持水能力和颜色（Dadgar等，2010）。Dadgar等（2011）发现暴露于极冷的温度下会导致肉鸡胸肌变硬，剪切力更高。家禽运输是影响禽类肉质的重要因素，粗暴的运输方式会造成严重的宰前应激，对家禽的福利造成不利影响。在运输途中家禽可能面对温度应激、饲料缺乏、振动摇晃、运输密度等应激因素的影响。目前通过降低运输应激达到改善肉质的观点已经被普遍接受，运输应激对禽肉的主要负面影响包括：增加活重损失、肌肉的氧化损伤、影响肉色、增加PSE 肉的生成概率。有研究认为这些负面影响可能是由于应激降低了禽肉的抗氧化活性并产生了更多的氧化自由基（Pan 等，2018）。也有研究认为夏季运输中类PSE肉的高发与死后糖酵解时腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）被激活有关，导致pH的下降（Zhang等，2020），从而导致肉质的下降。季节也是影响家禽肉质的因素之一，在一项对夏冬两季雉鸡的研究中表明，相较于夏季，冬季饲养的雉鸡有更好的肉色以及肉质风味（Liang等，2022）。
综上所述，饲养管理手段会影响家禽肉质的优劣，主要通过营养调控或者对养殖运输环境进行调整，相关研究的总结对家禽生产有指导作用。但是饲养管理因素在分子层面上的影响仍需进一步的探索。由于饲养管理因素的复杂性，探讨多因素之间的相互作用，会为以后的实际生产提供更多有利信息。
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