陈绪辉, 叶宝鉴, 潘标志, 林碧华, 罗敏贤, 肖丽芳, 刘宝, 何宗明, 郑世群*
珍稀濒危植物江南油杉群落乔木层主要树种种间关联性分析
陈绪辉1a,1b, 叶宝鉴2, 潘标志3, 林碧华1a,1b, 罗敏贤1a,1b, 肖丽芳1a,1b, 刘宝1a, 何宗明1a, 郑世群1a,1b*
(1. 福建农林大学, a. 林学院；
b. 海峡自然保护区研究中心，生态与资源统计福建省高校重点实验室，福州 350002；
2.福建工程学院建筑与城乡规划学院，福州 350118；
3.福建省林业调查规划院，福州 350003)
基于2×2列联表，采用方差比率法(v)、2检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验等方法，对福建君子峰国家级自然保护区江南油杉(var)群落乔木层主要树种进行种间关联性分析，并通过主成分分析(PCA)划分生态种组。结果表明，21种主要树种总体表现为不显著负关联，且江南油杉与其他物种多呈不显著相关。210个种对中，正相关的有110对，负相关的有81对，不相关的有19对，正负比1.36。绝大多数种对间呈不显著相关，显著率仅为0.48%，物种间相互独立。Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验结果具有一致性，负相关种对数大于正相关种对数，绝大多数种对不显著，显著率分别为6.19%和7.14%。与2检验相比，Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验方式更加灵敏。运用PCA二维排序可将主要树种划分为4个生态种组，同一生态种组内物种的生态习性和资源需求相似，多呈正相关，种对间相互依赖共存；
不同生态种组间物种多呈负相关，种对间相互竞争。江南油杉群落乔木层主要树种的种间关联性较为松散，大多数物种为独立分布，幼苗存在更新障碍，且幼树个体竞争压力较大，种群规模呈逐渐缩小的趋势。为促进江南油杉种群正常生长与更新，应对江南油杉幼苗进行重点保护。
江南油杉；
珍稀濒危植物；
种间关联；
生态种组
种间关系包括种间关联和种间相关性，两者都是指不同种群在空间上的相互关联性[1]，一直以来是生态学研究的热点。种间关联是植物群落中重要的结构和数量特征之一，是不同种群间相互关系的表达形式以及群落形成和演替的基础[2]。研究不同种群间的关联性，有利于正确认识各物种间的竞争关系，客观反映物种对环境的适应程度，对认识群落内部结构、预测种群动态及群落演替趋势有重要意义[3]。生态种组是群落中生活型相似物种的集合，划分生态种组有利于探究不同种群之间的生境隔离机制，对认识种群间的连通性和维护生态完整性具有重要指导作用[4]。近年来，人们对闽桦()[5]、柳杉()[6]和麻栎()[7]等植物群落的种间关联性进行研究，并划分生态种组，揭示这些植物在群落中的功能地位和种群动态，为该种群保护提供了科学依据。
江南油杉(var)系松科(Pinaceae)油杉属常绿乔木，是油杉()的变种，为中国特有树种，国家二级重点保护野生植物[8]，主要分布在我国东南、华南和西南地区, 大多呈散生或局部分布[9]。喜光、较耐旱，根系发达，树干通直，材质耐腐，为建筑、桥梁和家具等优质用材，具有很高的经济价值[10]。目前对江南油杉的研究主要集中在种源[11]、幼苗[12]、细根生物量[13]和基因[14]等方面，由于野生种群数量少，生态学相关研究甚为欠缺，仅李强等[15]和罗金旺等[16]对其群落结构和物种多样性方面有初步探讨，难以反映出种群间的共生关系；
另一方面由于生物学特性较特殊,加上群落干扰严重及环境变化等多方面影响, 导致江南油杉处于濒危状态，因此亟需开展种群和群落生态学研究，对其野生种群进行保护。福建君子峰国家级自然保护区残存一处保存较完好的江南油杉天然群落，群落总面积约为0.6 hm2，以6株江南油杉古树为主，冠幅大，树干通直，平均胸径113.3 cm,平均树高达27.5 m，最大树龄700 a。本文研究其乔木层主要树种的种间关联性，划分生态种组，并分析江南油杉种群年龄结构，旨在探明江南油杉与其他树种的种间关系及群落演替趋势, 从而为制定江南油杉种群保护措施提供理论依据。
1.1 研究区概况
福建君子峰国家级自然保护区地处明溪县，区内江南油杉仅有零星几个分布点，种群数量稀少,多不成群落，唯有夏阳乡紫云村的罗坊水尾(26° 21′00″ N，117°28′51″ E)江南油杉群落保存较完好。该区域为典型的低山地貌，海拔754～756 m, 地势较平坦。属中亚热带海洋性季风气候，年均温18 ℃，极端最高温39.1 ℃，极端最低温–8 ℃，年均降水量1 737 mm，无霜期260 d。土壤为花岗岩发育成的微酸性土壤，土层较深厚，腐殖质层4～8 cm。群落分层明显，江南油杉位居第一主林层。乔木层以江南油杉、杉木()、甜槠()、马尾松()、赤杨叶()和南酸枣()等树种为主；
灌木层种类丰富，以箬竹()为主，其盖度达70%，还有红皮糙果茶()、光叶山矾()、褐毛石楠()和杜茎山()等树种。草本层较单调，主要由里白()、狗脊()和薹草属()植物等组成。
1.2 样地设置与调查
根据群落范围特点，设置6个相邻样地(2排×3列)，按“S”形依次编号为Ⅰ～Ⅵ，每个样地为20 m× 20 m，总面积2 400 m2。每个样地划分为4个10 m× 10 m乔木样方，记录乔木树种(胸径≥5 cm)的种名、株数、胸径、树高、冠幅和坐标等信息。在每个样地四角和中心处取5个5 m×5 m的灌木样方和5个2 m×2 m的草本样方，调查并记录每个小样方中所有植物的种名、株(丛)数、高度和盖度等。计算乔木层各物种在样地中的重要值，选取重要值大于1的物种为研究对象。
1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算
重要值是表征物种在群落中作用和地位的指标[17]，乔木重要值(IV)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3。
1.3.2 种群年龄结构划分
根据江南油杉种群的胸径范围，采用“空间代替时间”的研究方法[18]，用径级代替年龄级，划分为9个龄级。Ⅰ级幼苗：DBH<5 cm，且<0.5 m; Ⅱ级幼树：DBH<5 cm，且>0.5 m；
Ⅲ级小树：5 cm≤ DBH<15 cm；
Ⅳ级中树：15 cm≤DBH<25 cm；
Ⅴ级中树：25 cm≤DBH<35 cm；
Ⅵ级大树：35 cm≤ DBH<45 cm；
Ⅶ级大树：45 cm≤DBH<55 cm; Ⅷ级老树：55 cm≤DBH<65 cm；
Ⅸ级老树：65 cm≤ DBH。以龄级为横坐标，对应株数为纵坐标，绘制江南油杉种群年龄结构图。
1.3.3 总体关联性检验
在独立性假设条件下，v的期望值为1。若v= 1，表示群落物种间无关联；
若v>1，表示正关联；
若v<1，表示负关联。采用统计量(=v×)来检验v值偏离1的显著程度。如20.95()≤≤20.05()的概率为90%，则种间关联不显著;<20.95()或>20.05()，种间关联显著。
1.3.4 种间关联性分析
1.3.5 种间相关性分析
1.3.6 生态种组划分
根据主要树种在各样方中的重要值，结合Pearson和Spearman相关性检验结果，运用PCA二维排序划分生态种组[22]，数据处理在Excel 2019和Origin 2022软件中完成。
2.1 物种组成及重要值
江南油杉群落乔木层共调查到植物31科50属77种, 其中含2种以上的有15科，最多的是樟科(Lauraceae, 10种)和壳斗科(Fagaceae, 8种)，其次为冬青科(Aquifoliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和山茶科(Theaceae)各5种，漆树科(Anacardiaceae)和山矾科(Symplocaceae)各4种，安息香科(Styracaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和五列木科(Pentaphylacaceae)各3种，杜英科(Elaeocar- paceae)、木兰科(Magnoliaceae)、柿科(Ebenaceae)和松科(Pinaceae)各2种，其他为单科单属单种。江南油杉的重要值最大(11.58)，其次是杉木(11.05)和甜槠(10.11)，为该群落的共同优势种；
马尾松(6.56)、赤杨叶(5.46)和南酸枣(5.32)为亚优势种; 重要值大于1的还有虎皮楠(, 3.44)、薄叶山矾(, 2.40)和苦槠(, 2.18)等15种(表1)。
2.2 种群年龄结构
江南油杉种群年龄结构见图1，群落内江南油杉共334株。第Ⅰ龄级幼苗288株，占总株数的86.23%, 林分密度为1 200 ind./hm2；
第Ⅱ龄级幼树仅17株，占总株数的5.09%，林分密度为78.8 ind./hm2;从第Ⅲ龄级后DBH≥5 cm的乔木29株，仅占总株数的8.68%，其中小树(第Ⅲ龄级) 13株，中树和大树(第Ⅵ～Ⅷ龄级)共6株，老树(第Ⅷ～Ⅸ龄级) 7株，胸径最大达159.5 cm。总体来看，第Ⅰ到Ⅱ龄级株数骤减，幼苗死亡率极高，很难向幼树阶段发展；
第Ⅲ龄级后株数减少趋势明显, 表明小树难以通过环境的筛选，大多数个体在小树阶段就已淘汰。
2.3 总体关联性
根据乔木层21种主要树种在样方中是否存在的二元矩阵，计算方差比率(V)，得V=0.780<1, 表明21个种对间呈负关联。其检验统计量=4.683。根据自由度查2表[23]，得20.95()=1.636，20.05()= 12.592，检验统计量居于两者之间，说明21种主要树种间表现为不显著负关联(>0.05)，各物种间虽然有一定联系，但尚未形成稳定搭配，存在竞争排斥关系，对环境资源的利用未达到最佳状态。
图1 江南油杉种群年龄结构。I: DBH<5 cm, H<0.5 m; II: DBH<5 cm, H>0.5 m; III: 5 cm≤DBH<15 cm; IV: 15 cm≤DBH<25 cm; V: 25 cm≤ DBH<35 cm; VI: 35 cm≤DBH<45 cm; VII: 45 cm≤DBH<55 cm; VIII: 55 cm≤DBH<65 cm; IX: 65cm≤DBH。
表1 乔木层主要树种的重要值(IV)
2.4 主要树种种间关联性
2检验统计表明(表2, 图2)，在210个种对中，正相关的有110对，占52.38%，其中仅有苦槠-米槠()为极显著正相关，占0.48%，其余均为不显著正相关。负相关的有81对，占38.57%，均为不显著。不相关的有19对，占9.05%，包括杉木-芬芳安息香()、杉木-黄丹木姜子()、甜槠-黄丹木姜子和赤杨叶-苦槠等。正负比1.36，显著率为0.48%。2检验结果表明江南油杉与其他种群呈不显著相关，说明大多数物种为独立分布，且主要树种对环境的要求有较大差异。
2.5 主要树种的种间相关性
Pearson检验结果表明(表2, 图3)，正相关的种对有95对,占45.24%，其中极显著、显著和不显著正相关的种对分别为1、5和89对。负相关的种对有115对, 占54.76%, 其中极显著、显著和不显著负相关的种对分别为1、6和108对。正负比0.83，检验显著率为6.19%，说明种间关联极其松散，大多物种独立分布，这与2检验结果相似。
Spearman检验结果表明(表2, 图4)，乔木层正相关的种对有96对，占45.72%，其中极显著、显著和不显著正相关的种对分别为4、2和90对。负相关的种对有112对, 占53.33%，其中极显著、显著和不显著负相关的种对分别为7、2和103对。不相关的种对有2对，占0.95%。正负比0.86，检验显著率为7.14%。负相关种对数大于正相关种对数，表明物种间彼此存在竞争，生态位互相分离。这与2检验和Pearson相关系数检验的结果一致。
表2 乔木层主要树种对间的x2检验、Pearson相关检验和Spearman秩相关检验
括号中的数值为百分率。
The values in brackets are percentages.
图2 乔木层主要树种x2检验半矩阵图。1～21见表1。下同
图3 乔木层主要树种Pearson相关性热力图。红色: 正相关; 蓝色: 负相关; 颜色越深, 圆形越大, 表示相关性越强；
*: P<0.05；
**: P<0.01。下同
图4 乔木层主要树种Spearman相关性热力图
2.6 生态种组的划分
乔木层主要树种大致可划分为4个生态种组(图5)。第Ⅰ生态种组有虎皮楠、马尾松、秀丽锥()、杉木、苦槠、红皮糙果茶和米槠，该组植物除马尾松外普遍较耐荫，喜暖湿气候，适应性较强，杉木多与其他树种形成针阔混交林。第Ⅱ生态种组有光叶山矾、芬芳安息香、檵木()、南酸枣和赤杨叶，该组植物个体数量最多，生态幅较广，生境趋于一致,多生于微酸性土壤，且种间绝大多数呈正相关。第Ⅲ生态种组包括江南油杉、黄丹木姜子、尖叶川杨桐(var.)和红楠()，该组植物喜阳又略耐荫，其中江南油杉重要值最大。第Ⅵ生态种组有浙江润楠()、柯()、薄叶山矾、树参()和甜槠，该组植物较耐荫，耐寒，萌发力较强，在群落中出现的样方数较少，与其他生态种组树种多呈负相关。
图5 乔木层主要树种PCA二维排序图
3.1 不同检验方法的比较
比较2检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验结果表明，3种检验方法结果虽具有一致性，但也存在一定差异，本研究主要反映在以下2个方面：(1)2检验中，210个种对间正相关种对数大于负相关种对数，但Pearson相关系数和Spearman秩相关系数检验则表现出相反结果；
(2)2检验显著率仅为0.48%，Pearson相关系数检验显著率为6.19%，Spearman秩相关系数检验显著率为7.14%，后两者的显著率略高于2检验。造成差异的原因在于2检验是基于主要树种在该群落样方中是否存在的0、1二元数据作为判断标准，未考虑多度、频度和重要值等信息，仅能判断2物种间是否存在关联性，无法判断关联程度的大小，属于定性检验；
而Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验则是以主要树种在群落样方中的重要值为依据，考虑到了物种在样方中的功能与地位，属于定量检验，能够较准确地反映出2检验中不显著种对的关联程度，如杉木-红皮糙果茶、苦槠-红楠、树参-芬芳安息香等。此外，Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验也不尽相同, 前者属于参数检验，要求物种必须符合正态分布, 存在一定局限性；
而后者则是一种非参数检验方法，对物种的分布形式没有要求，应用起来相对灵活方便，灵敏度高，如甜槠-檵木、甜槠-树参和薄叶山矾-光叶山矾等种对，在Pearson相关系数检验中不显著, 但Spearman秩相关系数检验中均表现为显著相关。涂洪润等[24]对桂林岩溶石山青冈()群落的研究也证实了这一点。由此可见，应将Spearman秩相关系数检验和Pearson相关系数检验与2检验充分结合，才能更全面、准确反映出江南油杉群落主要树种之间的种间关联性。
3.2 种间关联与群落演替的关系
种间关联性与群落演替密切相关，种群间的总体关联性反映群落演替的阶段及其稳定性[25]。相关研究认为，随着演替的进行，种对间的正负相关比例也伴随着发生变化，负相关种对呈下降趋势，正相关种对则可能大幅度上升，物种间逐渐趋于独立分布，多物种在群落中共存，群落稳定性逐渐变强，因此越趋向顶级群落演替[26–27]。本研究中，江南油杉群落主要树种的总体关联性表现为不显著负关联，负相关种对数大于正相关种对数，表明种间关联性较弱，物种对生境需求具有较大差异，物种组成尚未达到稳定和完善，这与山西五鹿山自然保护区暴马丁香()群落木本植物种间联结性结果相似[28]。主要有以下几方面原因：一是各树种在生长发育和群落演替过程中，受到各方面因素的影响，包括土壤、水分、动物和微生物等[29]; 二是乔木之间也存在激烈竞争，如江南油杉、马尾松、赤杨叶和南酸枣等树高多在15 m以上，而下木层树高相对较低，树种垂直分层明显，且多以阳性树种为主，对环境资源尤其是光照竞争激烈，各树种在群落中占据不同的生态位。由此可见，江南油杉群落处于演替中期。
江南油杉与杉木和甜槠无显著相关性，且与其他绝大多数树种相关性都不强，与群落中其他树种尚未达到稳定共存格局，这是因为乔木层中的绝对优势种能够充分利用资源和环境，与其他树种不会产生强烈的竞争，有其最适宜的生态位[30]。本研究绝大多数种对未达到显著水平，各物种间互相独立。但一些物种之间也存在显著相关，如杉木、红皮糙果茶和米槠彼此间呈极显著正相关或显著相关，原因可能是3树种都较耐荫，喜暖湿气候和深厚酸性土壤，生态学特性具有相似性，能够适应相同生境，在群落中共存。马尾松-黄丹木姜子则表现为显著负相关，两者存在竞争关系。实地调查发现，群落中马尾松多为大型乔木，树形高大, 位于第一乔木层，且多集中在Ⅴ和Ⅵ号样地中；
而黄丹木姜子多为中小型乔木，在Ⅴ和Ⅵ号样地中均未出现。这可能与树种本身特性的差异有关，马尾松为针叶树, 其针叶细小、稀疏，顶端优势明显, 因此高生长显著; 黄丹木姜子则为阔叶树，叶片长圆状披针形, 生长较缓慢，相比之下马尾松更适宜该生境。此外，南酸枣-树参、赤杨叶-虎皮楠也表现为极显著负相关或显著负相关，原因可能是南酸枣与赤杨叶为落叶树种, 树参与虎皮楠为常绿树种, 由于两者间的生态学特性不同，对环境具有不同的生态适应性或相互分离的生态位所致，也可能与他感作用有关[31]。其他影响种间关系的因素很多，如群落发展演替的不同阶段，不同树种个体的发育时间、功能性状和谱系多样性的差异等，今后可对这些因素进行深入探讨, 进一步探究群落中物种种间关系的形成机制。
3.3 主要树种生态种组
划分生态种组有利于探讨不同物种间的彼此协同适应机制，准确表达物种对环境资源和生态因子的适应策略[32]。相同生态种组内物种多呈正相关，如杉木、红皮糙果茶和米槠，它们处于第Ⅰ生态种组，彼此间关联性较强，对资源利用方式、环境适应能力以及植物群落结构影响等方面具有相似性，在群落中相互促进和依赖[24]。相反，不同生态种组间的物种则有不同的生物学习性，这些物种长期适应环境并占据不同资源空间，马尾松-黄丹木姜子、赤杨叶-虎皮楠、南酸枣-树参、虎皮楠-芬芳安息香等表现为极显著或显著负相关，因物种生物学特性的差异和相互重叠的生态位，导致物种间相互排斥，在群落中表现为竞争关系，分布在不同的生态种组。这与刘润红等[33]对漓江河岸带枫杨()群落种间关联的研究结果一致。此外，在不同生态种组间也发现呈正相关的种对，相同生态种组间也存在部分负相关种对，说明重要值和物种生态学特性不是影响生态种组划分的决定因素。由于某些物种频度较小，或因干扰导致在某些样方中已淘汰，对生态种组的划分将产生一定影响。此外，群落面积大小、环境变化、种群变异和演替进程等都可能是造成差异的因素[34]，只有充分考虑这些因素，与植物生态习性结合分析, 才能更加准确地划分生态种组。
本研究中乔木层植物共有792株，而江南油杉只有29株，仅占3.67%。在母树周围有大量更新幼苗，但幼树极少，说明该群落中江南油杉幼苗死亡率高，长成幼树的可能性较低。江南油杉属阳性树种，幼苗多集中生于箬竹丛下，常年处于庇荫环境，难以获得充足的光照，导致幼苗过早死亡，天然更新困难, 这是江南油杉濒危的主要原因[15]。其次, 江南油杉种子败育率高、质量低[35]，也可能是导致其濒危的原因之一。江南油杉幼苗对环境的敏感度高，存活率低，制约了该种群的自然更新与发展, 如忽视对幼苗的保护，其种群在未来一段时间内可能被杉木这类进展种群取代。杉木萌蘖更新能力强, 生长快，且幼、中龄林个体数量多，将逐步取代江南油杉在群落中的地位，与甜槠、马尾松和赤杨叶等形成针阔混交林。
江南油杉群落乔木层主要树种的种间关联性较为松散，大多数物种为独立分布，幼苗存在更新障碍，且幼树个体竞争压力较大，种群规模呈逐渐缩小的趋势。为更有效地保护该地江南油杉天然种群，建议人工促进江南油杉幼苗更新，对群落内箬竹等盖度高的小灌木进行适当疏伐，提高透光率, 改善幼苗生长环境；
同时应尽快建立江南油杉种质资源库，确保种质资源得到有效保护；
加强人工育苗工作，促进江南油杉种群的繁育与壮大。
致谢 在野外调查过程中，得到福建君子峰国家级自然保护区管理局的大力支持，在此深表谢意！
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Interspecific Association Analysis of Dominant Tree Species of Rare and Endangered Plant invarCommunity
CHEN Xuhui1a,1b, YE Baojian2, PAN Biaozhi3, LIN Bihua1a,1b, LUO Minxian1a,1b, XIAO Lifang1a,1b, LIU Bao1a, HE Zongming1a, ZHENG Shiqun1a,1b*
(1a. College of forestry;1b. Cross-strait Nature Reserve Research Center, Key Laboratory of Fujian Universities for Ecology and Resource Statistics, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Architecture and Urban Planning, Fujian University of Technology, Fuzhou 350118, China; 3. Forest Investigation and Planning Institute of Fujian Province, Fuzhou 350003, China)
The correlations of dominant tree species ofvarcommunity in Junzifeng Nature Reserve, Fujian Province were analyzed by using 2×2 contingency table, variance ratio (v),2-test, Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test, and the ecological species groups were divided based on principal component analysis (PCA). The results showed that there was not significant negative correlations existed among the 21 dominant tree species, andvar.had not significant association with other species. Among 210 species pairs, 110 species pairs were positively correlated, 81 species pairs were negatively correlated, and 19 species pairs were unrelated, with a positive-negative ratio of 1.36. Most species pairs were not significantly correlated each other, and the significantly correlated rate was only 0.48%. The results of Pearson and Spearman rank correlation coefficient test were similar. The number of negative correlation species pairs was greater than that of positive correlation species pairs, and most species pairs were not significantly, and the significantly rates were 6.19% and 7.14%, respectively. Compared with2-test, the other two test were more sensitive. The dominant tree species could be divided into four ecological species groups by PCA two-dimensional sequence. The ecological habits and resource requirements of species in the same group were similar, most of them were positively correlated, and interde- pendence coexisted. There was a negative correlation among species in different ecological species groups, and species pairs competed with each other. The interspecific association of dominant tree species ofvar.community was relatively non-significant, and most species were independently distributed. The seedlings were difficult to renew, saplings face greater competitive pressure, and population size is gradually shrinking trend. In order to promote the normal growth and regeneration ofvar.population, the seedlings should be protected.
var.; Rare and endangered plant; Interspecific association; Ecological species group
10.11926/jtsb.4682
2022-05-30
2022-09-15
福建君子峰自然保护区维管植物资源调查项目(KH200237A)；
福建省特色林木种质资源评价与监测信息应用项目(2021FKJ17)资助
This work was supported by the Project for Vascular Plant Resources Survey in Junzifeng Nature Reserve of Fujian (Grant No. KH200237A), and the Project for Evaluation and Monitoring Information Application of Characteristic Forest Germplasm Resources in Fujian (Grant No. 2021FKJ17).
陈绪辉(1996年生)，男，硕士研究生，主要从事珍稀植物保护与利用研究。E-mail: fafucxh123@126.com
E-mail: fjzsq@126.com
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